Страница 2 из 6
Все вышесказанное подводит нас к так называемому основному уравнению психогенетики, которое описывает те факторы, которые определяют межиндивидуальные различия в поведении (фенотипическую дисперсию] (Равич-Щербо и др., 1999]:
Vp = Vg + Ve + 2Cov(G)(Е) + V(G × E),
где: Vp – фенотипическая дисперсия признака;
Vg – генотипическая дисперсия (включает компоненты: Va – аддитивные (линейные] генетические эффекты и Vn – неаддитивные (нелинейные] генетические эффекты];
Ve – дисперсия, определяемая средовыми влияниями;
Cov(G](E] – ковариация генотипа и среды;
V[G х Е) – генотип-средовое взаимодействие.
Рассмотрим составляющие основного уравнения психогенетики более подробно. Помимо двух главных составляющих фенотипической дисперсии – генетической и средовой, существуют также генотип-средовые эффекты, возникающие в результате взаимодействия генов и среды. При описании генотип-средовых эффектов выделяются три класса явлений: генотип-средовое взаимодействие; генотип-средовая корреляция (ковариация); ассортативность.
Аддитивный генетический компонент фенотипической дисперсии. Гены производят чисто аддитивный эффект, т. е. происходит простая суммация их действия. Предполагается также, что полимерные гены по силе действия равны друг другу. Только при соблюдении этих условий уровень развития количественного признака в потомстве (FI, F2) будет строго промежуточным между родительскими формами, а кривая распределения генотипов будет точно соответствовать нормальной. Чисто аддитивный характер взаимодействия генов встречается достаточно редко, чаще всего картина является более сложной.
Для некоторых генов могут иметь место уже известные нам эффекты доминирования. При этом степень доминирования может отличаться для разных генов. В известных опытах Г. Менделя один из аллелей полностью подавлял другой, т. е. имело место полное доминирование. Однако могут встречаться и пары аллелей, для которых доминантность и рецессивность не проявляются в полной мере. Это случаи неполного доминирования, или кодоминантности. В случае неполного доминирования гетерозиготы обладают промежуточным фенотипом между родительскими формами.
Эпистаз. Взаимодействовать могут не только аллели одного локуса, но и аллели, расположенные в разных локусах. В таких случаях говорят об эпистатическом взаимодействии, или просто эпистазе. При эпистазе присутствие определенного гена (именно его называют эпистатическим) полностью подавляет эффект действия другого гена, расположенного в другом локусе (подавляемый ген носит название гипостатического).
Сложные эффекты взаимодействия генов. Вообще фенотипические признаки, полностью контролируемые парой аллелей, расположенных в одном генном локусе, т. е. подобные тем, с которыми имел дело Г. Мендель, сравнительно редко встречаются в природе. Большинство признаков определяется взаимодействием нескольких генов, находящихся в разных локусах. При этом эффекты взаимодействия всего комплекса генов, определяющих данный фенотипический признак, могут включать как аддитивный компонент, так и различные степени доминирования и эпистаз. Взаимодействующие гены могут как усиливать эффект действия какого-либо гена, так и ослаблять его. В настоящее время принято считать, что в детерминации количественных признаков принимают участие различные группы генов. Существуют главные гены (олигогены), значительно влияющие на развитие признака. Существуют гены с более слабым эффектом. И наконец, существуют гены-модификаторы, которые определяют одни признаки, но одновременно модифицируют действие главных генов на другие признаки (Равич-Щербо и др., 1999].
Генотип-средовое взаимодействие (V(G × E)) – статистическая величина (компонент фенотипической дисперсии], отражающая статистическое взаимодействие факторов наследственности и среды. Возникает за счет разной реакции генотипов на изменение условий среды. Например, генетическая сопротивляемость какому-либо заболеванию. При наличии в среде патогена разные люди по-разному на него реагируют в зависимости от генетической предрасположенности (или нет] к данному заболеванию. При изменении среды люди с разными генотипами по-разному реагируют на изменившиеся условия среды. Наличие генотип-средового взаимодействия способствует увеличению фенотипической дисперсии.
Генотип-средовое взаимодействие отражает непосредственный акт совместного действия, совместного влияния генов и средовых факторов на фенотип. Генотип-средовое взаимодействие описывает генетический контроль чувствительности к средовым различиям и обнаруживается в том, что один и тот же генотип в разных средах даст разные фенотипы (а разные генотипы в одной и той же среде тоже получат разное фенотипическое выражение]. Это механизм формирования одним и тем же генотипом разных фенотипов в разных средах. Несмотря на то, что биология и медицина располагают множеством примеров значимости генотип-средового взаимодействия при формировании индивидуальных различий по самым разным медицинским признакам, до сих пор имеется относительно немного свидетельств того, что подобные взаимодействия существенным образом влияют на развитие психологических качеств. Основная роль в формировании межиндивидуальной изменчивости по психологическим признакам принадлежит индивидуальной среде. Особенно высока ее роль для личностных и психопатологических признаков (Воробьева, 2008].
Известны случаи монозиготных близнецов, разлученных в детстве и попавших в разную семейную среду по степени возможной криминализации.
Генотип-средовая корреляция (ковариация) (Сov (G)(E)) характеризует возможности каждого индивида вызывать определенные средовые влияния в соответствии с особенностями своего генотипа. Предполагается, что если среда достаточно разнообразна и общество предоставляет человеку возможность выбора, то каждый выбирает и получает среду, коррелирующую (положительно или отрицательно] с его генетически обусловленной индивидуальностью. Позитивная генотип-средовая корреляция характеризует ситуацию двойного преимущества для носителя определенного генотипа (например, дети музыкантов]. Негативная генотип-средовая корреляция отражает феномен неслучайного распределения сред между различными генотипами. Феномен генотип-средовой корреляции может искажать оценку наследуемости: в случае положительной корреляции, когда и генотип, и среда действуют в одном направлении, оценка наследуемости может быть завышена, в случае отрицательной генотип-средовой корреляции – занижена.
Генотип-средовая ковариация наблюдается в том случае, если индивидуумы оказываются в определенных средах не случайно, а в соответствии со своей наследственной предрасположенностью. Это означает, что генотипы неравномерно и не случайно распределяются по разным средам. Приспособленность генотипов к разным условиям среды приводит к тому, что генотипы концентрируются в тех средах, которые больше соответствуют их особенностям.
В человеческих популяциях это может проявляться в том, что на стадионе, в концертном зале или библиотеке мы, скорее всего, встретим людей с различной генетической предрасположенностью к тем или иным занятиям (Воробьева, 2014; Малых, 2004].
Выделяют пассивную, реактивную и активную генотип-средовые ковариации. Пассивная ковариация связана с тем, что человек, обладающий определенными наследственно детерминированными признаками, попадает не в случайную среду, а в свое же семейное окружение, средовое воздействие которого еще более усиливает проявление данных признаков в фенотипе (например, музыкально одаренный ребенок растет в семье музыкантов). Реактивная ковариация может быть положительной (среда усиливает проявление генотипа) и отрицательной (среда тормозит или препятствует проявлению нежелательного генетически обусловленного признака). Активная ковариация генотипа и среды проявляется с подросткового возраста и заключается в активном выборе самим индивидом среды, подходящей для реализации его наследственно обусловленных особенностей. Все три типа генотип-средовой корреляции могут различаться по знаку, будучи как отрицательными, так и положительными.