Страница 8 из 12
Вот они – условия, вот она – среда
Царство бесконечной ночи… Холод… Поэтому неудивительно, что многие считают пещеры лишёнными жизни.
Действительно, подводные – морские и пресноводные – пещеры в первую очередь характеризуются отсутствием освещения и довольно низкой, но, заметим, очень стабильной, температурой. Некоторые из морских пещер испытывают влияние приливно-отливных циклов, в других же течение очень слабое или вовсе отсутствует. Иное дело – пещеры пресноводные, сила потоков в которых бывает очень значительной.
Нет света – нет водорослей, а, как известно, именно фотосинтез – основа существования большинства существ, обитающих на нашей планете. Как же можно выжить там, где нечего есть? Оказывается, можно, если еду приносят подводные течения. Именно приливы и подземные реки поставляют в пещеры необходимое для жизни их обитателей органическое вещество. В морских пещерах это, преимущественно, планктон – микроскопические одноклеточные водоросли и животные, а также мельчайшие рачки и личинки других организмов. Ими питаются более крупные рачки и пещерные рыбы, а детритом – органической составляющей формирующегося на дне пещеры ила, другие рачки, брюхоногие моллюски и кольчатые черви. Такова пищевая цепь морской пещеры.
В карстовые системы, не связанные с океаном, вода с поверхности часто приносит всевозможные растительные остатки, почву, семена, пыльцу, плоды. В воды подземных рек попадают тела и экскременты обитающих в пещерах “сухопутных” животных, например, летучих мышей. В конце концов, погибая, сами водные обитатели становятся пищей для других организмов. Так или иначе, но все эти источники вещества и энергии, как правило, крайне скудны, и обитатели пещер научились жить в условиях минимального, иногда – случайного обеспечения. Это же можно сказать и о снабжении необходимым для дыхания кислородом: чем слабее циркуляция и обмен воды между пещерой и внешним миром, тем меньше в её водах этого газа.
И лишь в некоторых случаях, когда “поставки продовольствия” осуществляются регулярно и они существенны, животные подводных пещер могут быть относительно многочисленными. Чаще это характерно для пещер пресноводных. Бактерии и грибы утилизируют лежащие на дне растительные остатки, в свою очередь, становясь пищей для одноклеточных и коловраток. Последними, а также теми же растительными остатками питаются плоские черви-турбеллярии, слепые улитки и рачки – амфиподы и изоподы. Этих едят гораздо более крупные пещерные раки, слепые рыбы и земноводные – протеи и саламандры. Такова пищевая цепь пресноводной пещеры.
Кто есть кто
Все пещерные организмы различаются по степени зависимости от своего особенного местообитания. А именно: какая часть их жизненного цикла проходит под землёй. Тех, что регулярно наведывается в пещеры или живёт недалеко от входа в пещеру, называют троглоксенами, то есть пещерными гостями. Представить себе их образ жизни проще всего, вспомнив о животных, чья жизнь с водой не связана. Например, летучих мышей, некоторых видов ласточек, крыс, а также медведей, которые используют пещеры как временное убежище. Троглофилы, или любители пещер (иногда их ещё называют обитателями сумеречной зоны), бульшую часть жизни проводят под землёй, но в поисках дополнительного корма могут ненадолго, особенно ночью, покидать пещеру. А вот термин троглобионт относится к постоянному пещерному резиденту. Знаменитый французский спелеолог Норберт Кастере (Norbert Casteret) назвал их “париями творения”. Эти организмы живут в кромешной темноте. И они не способны жить нигде, кроме зоны мрака и холода. Они слепы и лишены окраски, а также обладают некоторыми другими характерными только для пещерных животных приспособлениями, о которых мы поговорим немного позже. А пока – несколько примеров.
Среди водных троглоксенов (точнее, их называют стигоксенами) – некоторые виды кораллов, губок, кольчатых червей (полихет и олигохет), двустворчатых моллюсков, а также пресноводные личинки некоторых насекомых и всем хорошо известные лангусты, угри, сомики и некоторые другие виды рыб. Что касается водных троглофилов (стигофилов), то это уже упоминавшиеся ранее рачки – изоподы и амфиподы, плоские черви, некоторые саламандры. Особенностью троглофилов является то, что они хотя и приспособлены к жизни в пещерах, но выглядят практически так же, как и их родственники, обитающие на поверхности. Напротив, внешность большинства троглобионтов (стигобионтов) говорит сама за себя. Отсутствие окраски и способности видеть – вот то, что первым бросается в глаза. Бесцветные или розовые от просвечивающих сквозь кожу кровеносных сосудов, слепые черви, раки, креветки, рыбы, земноводные. Живущие во мраке, они не нуждаются в зрении и окраске. Они полагаются лишь на восприятие колебаний воды и запахов.
Среди пещерных обитателей следует различать животных слепых и безглазых. У первых глаза сохраняются, но, покрытые кожей и хрящевидными или жировидными прослойками, не функционируют. Часто, даже когда глаза сохраняются, они настолько малы, что едва способны отличить свет от тьмы. У безглазых животных органы зрения отсутствуют вовсе. Интересно, что личинки одного из видов пещерных саламандр проводят свою молодость у входа в пещеру. Пройдя метаморфоз и сбросив жабры, они становятся троглобионтами: уходят глубоко в пещеру, после чего их глаза обрастают кожей. Практически нормальные глаза имеются и у мальков обитающей в Мексике слепой пещерной рыбы Anoptichtys jordani. У взрослых же особей глаза совершенно редуцированы и покрыты кожей.
Адаптации, адаптации…
Таким образом, основные факторы, которые, что называется, формируют облик пещеры – это полное отсутствие света, низкие стабильные температуры и скудость питания. Вам это что-нибудь напоминает? Правильно. Многое походит на условия глубоководных зон океана. Вот только давление не так велико.
Скудная пища, низкие температуры – отсюда пониженная интенсивность обмена веществ и, как следствие, замедленные движения, небольшие размеры тела, низкая плодовитость, немногочисленность, но в то же время способность к длительному голоданию и повышенная продолжительность жизни. Их существование – это борьба за экономное использование энергии. Поэтому некоторые пещерные земноводные, например – европейские протеи, никогда не становятся взрослыми, размножаясь на личиночной стадии.
Но как охотиться и избегать опасности вслепую? Как находить партнёра? Эксперименты немецких зоологов показали: самки одного из видов слепых рыб, предпочитают крупных самцов. Как они это делают? Оказывается, отсутствие зрения замещается способностью различать слабейшие колебания воды. У рыб особенно важную роль в этом выполняют органы боковой линии – цепочки сейсморецепторов, расположенных по бокам тела. Мальки, почувствовав колебания воды определённой силы, замирают на месте. Пища скудна, и родители не побрезгуют поживиться потомством.
Кроме того, ориентироваться в пространстве пещерным жителям помогают длинные усики, антенны и вытянутые плавники. Они как тросточки у слепых пешеходов. На антеннах иногда развиваются дополнительные чувствительные волоски. Слепые пещерные раки характеризуются удлинёнными клешнями, которые похожи на пинцеты. У большинства стигобионтов также очень развито обоняние.
Отдельно следует остановиться на так называемых слепоглбзках – мелких рыбах семейства Amblyopsidae, большая часть которых обитает в карстовых пещерах бассейна Миссисипи. У представителей рода Amblyopsis на голове под кожей сохраняются рудименты глаз, тогда как у Typhlichthys сохраняются глаза и зрительные нервы, но светочувствительные клетки в сетчатке отсутствуют. Такие глаза не видят. У некоторых видов на каждой половине хвостового плавника располагается 2–3 ряда чувствительных сосочков. Интересная особенность слепоглазок состоит в том, что самки вынашивают икру и мальков в жаберной полости.