Страница 16 из 37
«Половой отбор» у растений: история вопроса. Первая серьезная попытка обосновать существование полового отбору в растительном царстве была предпринята в 1983 г. в книге «Выбор полового партнера у растений» (Willson, Burley, 1983). Указывают, что ее появление повлек за собой бурный рост публикаций на эту тему (http://web.pdx.edu/~cruzan/SexualSelection inPlants.pdf)[40].
Рис. 1.2. Иерархия компонентов приспособленности, диктуемых разными формами отбора. Z1, Z2, Z3 – три гипотетические фенотипические признака. Стрелки с двумя остриями показывают корреляции между этими признаками. Из: Arnold, 1994.
В основе построений авторов книги лежат два постулата из арсенала социобиологии: родительский вклад и конкуренция полов. Первый из них был выдвинут Р. Трайверсом еще на заре становления социобиологии. Суть понятия родительский вклад состоит в следующем. Это издержки, связанные с вероятностью риска для родителя произвести такое потомство, которое будет недостаточно успешным. Если вероятность этого выше для самок, чем для самцов, селективность первых при выборе потенциальных половых партнеров должна быть достаточно высокой, чтобы избежать ошибки. В таком случае самки оказываются «лимитирующим ресурсом» для самцов, так что конкуренция между ними в половой сфере обостряется. При этом интенсивность полового отбора выражается в соотношении репродуктивного успеха самцов и самок, так что для каждого из родителей он может быть выражен как выигрыш (benefit) для их потомства минус затраты (cost) – именно снижение их количества или качества в будущем (Trivers, 1972).
С моей точки зрения, все это трудно истолковать иначе, чем в качестве отвлеченной словесной эквилибристики. Примерно такой же характер носят представления о так называемом половом конфликте (sexual conflict). По определению, это конфликт между «эволюционными интересами» представителей двух полов (Parker, 1979), обусловленный, в частности, несходством в генетических конституциях самцов и самок[41]. В одной из недавних публикаций на эту тему сказано: «Теория полового конфликта призвана ответить на вопросы о важности различий в репродуктивных интересах представителей двух полов в плане эволюции систем спаривания (mating systems), и действительно ли выбор самками самцов проистекает (can have its origin) скорее из конфликта между половыми партнерами, чем из их мутуалистических взаимодействий» (Madjidian, 2007: 1).
А вот что недавно писал по этому поводу тот самый Дж. Паркер, которого считают отцом «теории полового конфликта». «Различия между половым отбором и половым конфликтом состоит в том, что второй есть форма эволюционного конфликта, который может быть порождаем половым отбором и обладает потенциалом для генерации селективных процессов, таких как конфликт между родителями и потомством и между сиблингами» (Parker, 2006). Примерно в том же духе ставит вопрос Ж. Мадьидьян в программной статье о половом отборе у растений: «полное понимание полового конфликта требует знаний об эволюционных силах полового отбора, поскольку этот конфликт порождается половым отбором и движет его вперед» (Madjidian, 2007: 1).
По мнению Эберхарда, недоразумения, связанные с самим понятием «половой конфликт», проистекают из словосочетания «конфликт интересов». Он полагает, что, строго говоря, сама идея тривиальна. Коль скоро, как это хорошо известно любому натуралисту, при попытках самца спариться с самкой он может быть отвергнут ею, и здесь присутствует конфликт репродуктивных интересов. Иными словами, с эволюционной точки для самцов важна выработка механизмов, противодействующих отпору со стороны самок в преддверии спаривания, с одной стороны, и тех, которые благоприятствуют самкам в их способности противостоять домогательствам самцов (Eberhard, 2004а: 1947–1948). Именно эта мысль лежит в основе гипотезы «антагонистической коэволюции полов» (см. Введение, «Иные варианты объяснений эволюции полового диморфизма»). Как можно видеть из текста этого раздела, модель не нашла ни малейшего подтверждения на огромном материале по морфологии прекопуляционных структур у членистоногих (Eberhard, 2004а).
Что касается, растений, то применение к их размножению тех же принципов представляется, из общих соображений, совершенно невероятным. Как пишет Мадьидьян: «Из-за трудностей, связанных с выявлением полового конфликта, вероятность его существования у растений, которые в большинстве случаев гермафродитны, даже трудно себе представить». Однако воздействие парадигмы на сознание, направляющее его в русло мейнстрима, настолько сильно, что заставляет исследователя искать обходных путей для преодоления самоочевидных логических противоречий. Цитируемый автор продолжает: «К счастью, сфера применимости понятия (половой конфликт – Е.П.) расширяется и на помощь приходит всесильное знание (powerful knowledge), что делает последующие исследования обнадеживающими и увлекательными» (Madjidian, 2007: 3).
К числу новшеств, именуемых здесь «всесильным знанием», можно отнести идею, выраженную в следующей сентенции: «Конкуренция между растениями при опылении ими других растений не требует ни борьбы (struggles), ни даже прямого контакта между конкурентами…; признаки (traits) могут быть подвержены половому отбору даже если они не воздействуют на внутри- или межполовые взаимодействия» (Murphy, 1998). Суть этих представлений состоит в следующем. У растений, опыляемых насекомыми или птицами, те особи, которые обладают развитыми структурами для их привлечения (более обильными и/или крупными цветами), будут посещаться опылителями чаще, чем те, чей облик скромнее. Таким образом, их пыльца будет распространяться с большей интенсивностью, а их приспособленность (fitness) окажется выше. Иными словами, усиление приспособленности мужских индивидов происходит посредством деятельности опылителей, а не через прямой контакт между самими растениями. То же самое действительно в отношении женских особей, особенно в тех случаях, когда продукция семян лимитируется численностью опылителей или сдвигом отношения полов в пользу женских индивидов (Delph, Ashman, 2005: 465).
Таким образом, согласно этой схеме, если у животных половой отбор базируется на взаимодействиях между особями, то у растений он протекает вне таких взаимодействий («interaction-independent sexual selection»). На место взаимодействия приходит сигнал, транслируемый цветами и именуемый демонстрациями (displays; подробнее см. Delph, Ashman, 2005: 467). Ясно, что в данном случае он воспринимается особями другого вида – насекомых-опылителей. Так что здесь, по образному выражению А.С. Серебровского ([1939] 1973: 102), индивид-опылитель оказывается одновременно в роли «самки» для мужского цветка и «самца» – для женского.
Сам же «послебрачный» отбор как у растений (двуполых и гермафродитных), опыляемых животными, так и у ветроопыляемых, идет, как полагают, по принципу «конкуренция спермы» у животных (см. выше, 1.1, V и раздел 10.3).
Суть явлений, относимых к сфере полового отбора у растений. Вот что сказано по этому поводу в обзоре под названием «Выбор полового партнера у растений» (Marshall, Folsom, 1991). Всякий раз, когда потенциальные мужские производители различаются по своим качествам, а пыльцевые зерна находятся в избытке, растения демонстрируют способность к неслучайному осеменению, находящемуся под контролем отбора. Неслучайность может проявляться на генетическом и структурном уровнях и зависеть от временных факторов. На уровне генетики избирательность может зависеть от степени родства мужской и женской особей, комплементарности их генотипов и от характеристик самой пыльцы и ее поставщика. На структурном уровне регулирование осеменения может определяться характеристиками пыльцевого зерна и яйцеклетки в цветках, расположением их на ветви или на растении в целом. Во временном аспекте значение могут иметь события, как предшествующие контакту пыльцевого зерна с рыльцем пестика, так и следующие за этим контактом (от прорастания пыльцевого зерна до созревания плода и семян), и зависящие от экологических и физиологических коррелятов в разные сезоны года. Неслучайное осеменение может регулироваться механизмами, находящимися под контролем процессов, которые определяют структуру пыльцы, а также работают в тканях материнской особи и эмбриона. Все они влияют на приспособленность потомства, которая выражается в его количестве и качестве.
40
Взрывной характер нарастания публикаций в ответ на появление новой формулы – явление, вообще характерно для функционирования «нормальной науки». При этом чем экстравагантнее идея, тем более привлекательной она выглядит для желающих оказаться в авангарде. Их одобрение дает толчок к развитию соответствующей активности рядовых исследователей, которая отныне воплощается в изготовлении «поделок», по выражению Т. Куна. Срабатывает принцип «делай как я». Следование теме быстро становится модой, влияние которой стремительно нарастает по типу цепной реакции.
41
За счет того, что в одних и тех же локусах мужского и женского генома аллели неодинаковы(см. ниже). Вот как М. Ридли в книге «Геном» (2008), претендующей на статус научно-популярного произведения, доносит эти взгляды до широкой публики: «…становится понятно, почему в жизни людей половые отношения создают так много проблем и почему мужчины и женщины по-разному интерпретируют понятия “сексуальные домогательства” и “нормальная половая жизнь”. Половые отношения развиваются не с учетом того, что хорошо для мужчины или женщины, а в контексте того, что выгодно их хромосомам. Способность к соблазнению женщин выгодна хромосоме Y, а нечувствительность к соблазнению – хромосоме X» (с. 156). «Нет также ничего удивительного в том, что геном, как и организмы, оказался сам полем боя и эволюционного соревнования между генами. С 70-х годов прошлого столетия эволюционная биология стала наукой не о животных, а о генах» (с. 172). И наконец: «Представления о генах, вступающих в конфликты друг с другом, и о геноме как о поле битвы между генами детства и генами отцовства или между мужскими и женскими генами – это новая концепция, о которой пока мало известно широкой публике. Но эта концепция уже успела пошатнуть философские основы биологии» (с. 163).