Страница 14 из 37
Мы можем допустить, что красоту (beauty) удается измерить объективно – например, взяв длину перьев самца турухтана[27], тогда как вкусы (taste) самок могут быть измерены (measured) через ее реальные действия (actual performance). Самка, не обладающая такими вкусами, будет спариваться наугад (at random), то есть со средними значениями для исхода нескольких случаев (a number of trials), так что средняя величина по самцам, ставшим ее партнерами, будет хср. Избирательная самка избежит некоторых возможностей спариться с некрасивыми (ugly) самцами и тем самым превысит среднее значение этой переменной (will score a higher average). Имея в виду нашу шкалу измерений, можно сказать, что показатель такой самки есть у, если красота избранного ей самца составляет хср + kу. Здесь k есть величина (datum), зависящая от силы способности к распознаванию (powers of discrimination), реальной ситуации при выборе, предпосылок к его осуществлению (opportunities for choice) и т. д. (etc).
Если самец со свойством (specifi cation) х1,у1 спарится с самкой x2y2, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего (x1 + х2)/2, (y1 + у2)/2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как
(x1 – xср + х2 – xср)(y1 – yср + у2 – yср)/4
усредненное по всем спариваниям (averaged over all matings). Если здесь мы видим то же, что и в предыдущем поколении, то получается, что r для среднего
(x1 – xср)(y1 – yср) = r и (х2 – xср)(у2 – yср) = r
в то время как для прочих (while for the rest)
(x1 – xср)(у2 – yср)= ky2(у2 – yср) = k и (x2 – xср)(у1 – yср) = r2k
как это следует из усреднения по самцам, спарившимся с самкой типа x2,у2.
В таком случае отсюда следует
2r = k(l + r2) или r = (1 – √1 – k2)/k[28]
и что отбор, который в каждом поколении повышает усреднение по x на kyср/2, должен увеличивать усреднение по y на kryср/2, то есть yср растет в геометрической прогрессии (при том допущении, что k, и, следовательно r, остаются постоянными). Разумеется, я оставляю в стороне все проверки, часть из которых кажется несущественными сегодня, в то время как другие могут оказаться важными позже».
Это письмо Фишер завершает следующими словами: «Сообщите мне, помогли ли Вам мои разъяснения, чтобы продвинуться вперед. Я чувствую себя совершенно неудовлетворенным тем, что не в состоянии привести полную аргументацию (to get the argument across), но надеюсь, что идея, согласно которой х и у должны быть скоррелированы, сможет устранить те трудности, о которых Вы писали».
О моделях, подобных рассмотренной, с точки зрения эксперта в вопросах популяционной генетики. Через 48 лет после того как научная общественность была осведомлена о том, что идея полового отбора, высказанная Ч. Дарвином в 1871 г., получила «окончательное подтверждение» в модели Фишера, выдающийся исследователь в области генетики популяций Р. Левонтин писал: «Несмотря на то, что теория популяционной генетики хорошо разработана, ее пока еще можно считать теорией лишь в первом приближении. Она все еще зависит от огромного числа упрощающих допущений и примитивных моделей, так что противоречия между наблюдениями и теоретическими предсказаниями могут пока что вскрыть лишь очевидную поверхностность ее предсказаний» (Левонтин, 1978: 237; курсив мой – Е.П.).
Нетрудно согласится с этим автором в том отношении, что «еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения…» (там же: 37). Наконец, в преамбуле к разделу своей книги под рубрикой «Теория», Левонтин так оценивает роль последней в первой половине XX столетия: «В течение многих лет популяционная генетика была необычайно обширной и мощной теорией, лишенной, в буквальном смысле слова, фактов, которыми она могла бы оперировать. Ее можно было сравнить со сложной и превосходной машиной, предназначенной для переработки сырья, которое никому не удается добыть. Время от времени какой-нибудь необыкновенно удачливый или опытный изыскатель наталкивался на природную жилу богатой руды, и тогда часть механизмов пускали в ход, чтобы убедить тех, кто финансирует машину, что она и в самом деле может действовать. Но большую часть времени машина оставалась в руках изобретателей, которые вечно ее ремонтировали и совершенствовали в ожидании того дня, когда ее можно будет запустить на полную мощь и начать получать продукцию» (там же: 194).
На мой взгляд, нечто подобное происходит, когда теоретики, один за другим, вновь и вновь предпринимают попытки модернизировать модель Фишера, вводя в ее основания какие-либо новые переменные[29]. К сожалению, от результатов этой деятельности трудно ожидать глубокого понимания процессов, происходящих в эволюции органического мира. Каждому здравомыслящему биологу должно быть совершенно очевидно, что схема Фишера не может быть, в принципе, приближена к этой реальности. Она вообще не имеет ничего общего не только с биологией вообще, но даже с начальными представлениями о генетике. Возьмем хотя бы исходную посылку, на которой строятся все последующие умозаключения алгебраического характера: «Обозначим красоту самца через х, а вкусы самки через у». О каких усредненных значениях этих категорий, под каждым из которых кроется сложнейшая система механизмов и корреляций, может идти речь? А ведь все дальнейшие построения Фишера базируются именно на оперировании такого рода средними значениями.
Критика модели Фишера с позиций современной количественной генетики.
В статье Домини (Dominey, 1983) были высказаны сомнения относительно соответствия теории Фишера принципам этой дисциплины. Автор статьи кратко пересказывает идею Фишера, ссылаясь на второе издание его книги (Fisher, 1958). Он пишет: «“Неудержимый процесс”, как его именует Фишер, берет начало в ситуации, когда признак (trait) самца имеет некоторые преимущества, вне зависимости от тех или иных предпочтений самок. Коль скоро эти особенности самцов, как и выбор их самками по этому признаку, должны быть селективно выгодны, частоты того и другого будут нарастать в популяции. В конце концов, по мере того, как этот процесс прогрессирует, самки, которые выбирают самцов, лишенных рассматриваемых характеристик, должны оказаться в проигрыше (disadvantage) просто потому, что их сыновья не смогут приобретать такие качества и, таким образом, утратят возможность быть привлекательными для самок. Но признак самцов может продолжить свое развитие из-за сохраняющихся предпочтений самок, даже в том случае, если он утратил свое первоначальное преимущество, став чересчур гипертрофированным и вредным с точки зрения естественного отбора. Фишер утверждает, что скорость процесса должна нарастать в геометрической прогрессии в силу развития генетической взаимозависимости между крайне выраженными предпочтениями самок и максимальной выраженности признака у самцов.
27
У самцов этого вида эксцессивной структурой является так называемый воротник из сильно удлиненных перьев. Его окраска, кстати сказать, индивидуальна почти у всех самцов.
28
Значок √ обозначает корень квадратный (из разности 1 – k2).
29
По словам В. Домини (Dominey, 1983), «Используя генетические модели и самые разные допущения, некоторые исследователи подтвердили и расширили существенные стороны модели Фишера (O’Donald, 1980; Lande, 1981; Kirkpatrick, 1982)». Подробнее см. Заключение, 2.