Страница 9 из 17
Права островной биогеографии на самостоятельность ещё более призрачны, так как не только острова, но и материки тоже имеют разную площадь и неодинаково удалены друг от друга. По сути дела, они представляют собой те же острова. К тому же не надо забывать, что размерные отличия материков и крупных островов условны (Австралия чуть больше Гренландии). Многие части материков в недавней геологической истории были полноправными островами (Индостан, Аравия, Скандинавия и др.), а сегодняшние острова составляли куски большой суши (Зондский архипелаг, острова Новой Зеландии, Сахалин).
2.5. Проблемы уровней интеграции жизни
В компетенцию биогеографии входит анализ закономерностей пространственного распределения жизни на разных уровнях её интеграции, т. е. видов, фаун/флор, биогеоценозов, биомов.
География видообразования чаще рассматривается в створе эволюционных проблем, а не биогеографических. Однако в данной книге обсуждению географических аспектов видообразования уделено довольно много места, чтобы продемонстрировать их пользу при анализе географических свойств жизни, обсуждении предпосылок ареалогии, закономерностей географии экосистем и др.
Другая проблема, которую необходимо обсудить в этом разделе – статус категорий “флора” и “фауна”. Во всех классификациях уровней интеграции жизни, безоговорочно или с оговорками, выделяются следующие уровни: молекулярный, клеточный, популяционно-видовой, ценотический. А вот флоро-фаунистический если и обсуждается, то обязательно негативно. Его несравнимость с другими уровнями Ю.И. Чернов (1984) аргументирует тем, что компоненты флор и фаун объединены “абстрактно”, а не на основе конкретных “телесных” взаимодействий, как на других уровнях интеграции. Это так, если пренебречь информационными сигнальными взаимосвязями (топическими, фабрическими, этологическими), которые в системе В.Н. Беклемишева (1970) занимают равноценные позиции с “телесными” (трофическими и физиологическими). Ориентируясь только на сигнальную связь, стадо овец, например, не станет претендовать на поле, где пасутся коровы. Причём овцы понимают это даже лучше, чем пастух.
Невезучесть “плебейского” флоро-фаунистического аспекта в его попытках втиснуться в “аристократическую” общебиологическую систему уровней интеграции жизни объясняется, во многом, таксономическими причинами. Раздельное, как правило, восприятие флор и фаун явно противоречит принципу интеграции. Чтобы считать флоро-фаунистический уровень интеграции жизни предтечей ценотического, требуется для начала утверждение понятия, объединяющего флору, фауну и другие аналогичные блоки в единую понятийную категорию. Её давно, но как-то ненастойчиво, пытаются именовать биотой, подразумевая под этим всю совокупность живых организмов, обитающих в рамках определённой структурной ячейки географической арены, вне зависимости от непосредственных функциональных связей между видами (Воронов, 1963, 1973; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Чернов, 2002).
Ещё одна проблема биогеографии появилась в связи с термином “экосистема”. Удобное во многих отношениях, это понятие, увы, не подразумевает ни размерности, ни границ, поэтому неудобоваримо в биогеографии. Поэтому, произнося в угоду экологам словосочетание “география экосистем”, имеют в виду не любые экосистемы, а только те, которые обладают пространственными параметрами (например, биогеоценоз, биом и др.). Тем не менее, в компетенцию биогеографии с полным правом может быть включён также и сравнительно-географический анализ механизмов функционирования экосистем, например: продукции, деструкции, депонирования органических веществ и биологического круговорота в целом. Поэтому термин “экологическая биогеография” выглядит предпочтительней термина “география экосистем”.
Разумеется, перечень проблем, стоящих перед биогеографией, не исчерпывается обсуждёнными выше. Однако именно они очерчивают круг, в который вписываются все последующие разделы книги. Более широкое и глубокое обсуждение биогеографических проблем можно найти в книгах Ф. Дарлингтона (1966), “Фауногенез и филоценогенез” (1984), “Биосфера” (1988) и др.
Вопросы для самопроверки:
1. Почему биогеография не стала частью биологии, географии или экологии?
2. Чем отличаются позиции дисперсионной, флоро-фаунистической, мобилистической и равновесно-экологической теорий?
3. Существуют ли единые закономерности распространения растений, животных, человека?
4. Совместимы ли биогеография суши, моря, внутренних вод и островов? Почему?
Глава 3
Географические свойства жизни
Многие вещи нам непонятны не потому, что наши понятия слабы, но потому, что сии вещи не входят в круг наших понятий.
3.1. Набор географических свойств жизни
Любого носителя жизни можно оценивать с разных позиций: внешнего или внутреннего строения, репродукции, способа самоподдержания жизни, взаимодействия друг с другом или неживой природой. Для этого существуют морфология, анатомия, генетика, эмбриология, физиология, экология…
В отличие от перечисленных выше наук, изучающих жизнь как вещь в себе отстранённо от земного пространства, как бы “стерильно”, биогеографию интересуют такие свойства жизни, которые позволяют ей распространяться (простираться) по земной поверхности.
К настоящему времени фактов о способности организмов распространяться накопилось бесчисленное множество. Поэтому возникает естественная и настоятельная потребность рассматривать их не каждый сам по себе, а в единой логической системе географических свойств жизни. Есть лишь одно маленькое затруднение: такой системы по какому-то недоразумению до сих пор никто не выстроил. Попытаемся сделать это, с оговоркой, что первый блин может оказаться комом. Однако ком может стать и колобком, который покатится дальше с всякими приключениями, что, собственно, и требуется биогеографии.
Ключевое значение имеют следующие географические свойства жизни: локализация (от лат. localis – местный), т. е. выбор собственного конкретного места в пространстве для взаимодействия с факторами среды; экспансия (от лат. expansio – расширение), т. е. стремление разведать, разузнать потенциальную территорию своего влияния; колонизация (от лат. colonia – поселение), т. е. заселение и освоение пустующих и окраинных земель, аналогичных изначальному очагу обитания; оккупация (от лат. occupatio – захват чужой уже занятой территории), т. е. попытка перекроить уже существующую структуру раздела пространства между разными элементами биоты; конгруэнция (от лат. congruens – совпадающий, совмещенный при наложении в пространстве), т. е. обретение способности надолго и прочно уживаться со многими и разными элементами биоты в рамках единой территории, не мешая друг другу; и, наконец, коммунальность (от лат. communal – общинный), т. е. образование неразделимых коадаптивных композиций биоты, элементы которых уже не способны без ущерба друг для друга разойтись в пространстве.
3.2. Свойство локализации
Жизнь любого уровня организации способна ограниченное количество времени существовать автономно, без поступления извне воды, света, тепла, пищи… Однако она ни единой доли секунды не может обойтись без места, т. е. той минимально необходимой территории, где непосредственно организуется взаимодействие с абиотической средой. Поэтому любой организм, едва появившись на свет, первым делом и в пожарном порядке ищет своё место на географической арене. Тот, кто в этом не преуспеет, обречён на скорую гибель (бомж!). Только вписавшись в нужное место пространства, организм получает шанс продолжить жизнь, начатую чисто биологическими средствами.