Страница 8 из 17
2.3. Таксономические проблемы
Как известно, самой страшной из всех проблем является проблема выбора. Тут биогеографии “крупно повезло”. На нижнем уровне классификационной иерархии организмов ей приходится иметь дело с 80 млн. биологических видов, а на верхнем – с семью царствами живого. В одном случае – бесконечное и необозримое количество способов овладения пространством, а в другом – чрезмерная генерализация, вуалирующая интереснейшие подробности хорологии. То и другое является злом. В этой, казалось бы, безвыходной ситуации биогеография, следуя своей амбивалентной сущности, нашла гениальное по целесообразности решение. Она из двух зол выбрала оба! Биогеография пришла к этому постепенно. С ростом уровня видового богатства учёные-универсалы, оперировавшие сразу всем набором известных им организмов (Гумбольдт, Дарвин, Уоллес), давно перевелись. Их место прочно заняли специалисты, владеющие систематикой лишь отдельных таксонов филогенетической системы организмов. Чем “эже” систематик, тем больше его представления о распространении организмов отличались от выводов других узких систематиков. Уже к середине XIX столетия степень непонимания достигла апогея. Временным выходом из положения стало оформление в автономные отрасли фито-и зоогеографий. За многовековую историю между ними тоже накопилось изобилие противоречий, объясняемых различиями объектов исследования. Поэтому вопрос – а существует ли единая биогеография – по-прежнему актуален.
Отвечая на него, приходится признать, что, несмотря на специфику распространения представителей разных царств, закономерности, общие для всего живого, всё-таки существуют. Их гарантирует универсальность географических свойств жизни, которые, однажды сформировавшись, с первых шагов эволюции и на всех её дальнейших этапах оставались неизменными. Не менее убедительно правомочность существования общей биогеографии подтверждает структура экографии земной поверхности. Она сформировалась в основных чертах задолго до возникновения жизни, явно на неё “не рассчитывая”. Инфраструктура земной поверхности по ходу геологической истории планеты менялась, но лишь комбинаторно, как в калейдоскопе, путём перестановки в пространстве одних и тех же блоков, независимо от поведения живого вещества. Поэтому каждому царству живого и каждому вновь возникавшему таксону приходилось иметь дело, по сути дела, с вариантами одной и той же матрицы среды, выбирая себе местожительство всегда между сушей и морем, горами и равнинами, экватором и полюсами, гумидными и аридными территориями, изолированными и объединёнными материками.
Наконец, самым убедительным аргументом в пользу общей единой биогеографии, стоящей над географиями растений, животных, людей, служит негативная логика. Если структурные подразделения биогеографии, построенные на таксономической базе, возводить в абсолют, то придётся иметь дело с тысячами различных биогеографий, которые образуют запутанную композицию с безнадёжным исходом, наподобие Лаокоона с сыновьями.
2.4. Проблема полифактурности географической арены
В отличие от цирковой арены, которая выстлана везде одинаково (древесными опилками), географическая арена сложена материалами, имеющими совершенно разную фактуру в зависимости от фазового состояния вещества. Твёрдая, жидкая и газообразная фазы в разных частях земной поверхности сочетаются в неодинаковых пропорциях. Поэтому для организмов географическая арена предстаёт мозаикой, где чередуются крупные и мелкие пятна воды и суши. В каждом из этих двух вариантов среды распространение является настолько разной процедурой, что естественный отбор приводил к появлению неодинаковых адаптаций. Поэтому нет ничего странного в обособлении морской и сухопутной, а позднее островной и озёрно-речной биогеографий.
Все четыре отрасли успешно развиваются. По подсчетам А.Г. Воронова (1980), в 1975-78 гг. из 28 430 литературных источников по биогеографии, вышедших в мире, 15 864 были посвящены суше, 5 786 – морю, 4 936 – внутренним и подземным водам, более тысячи – островам и только чуть более полутысячи – методологическим аспектам. Это соотношение, в основном, сохраняется и поныне.
Из приведенного выше расклада видно, что сухопутная биогеография явно доминирует над другими разделами, потому и является законодателем биогеографических мод.
“Водные” биогеографии в знак протеста стали активно “распахивать методологическую ниву”, одновременно не сдавая специфических позиций (Старобогатов, 1970; Проблемы морской биогеографии, 1980; Морская биогеография: предмет, методы, принципы, 1982).
В качестве аргументов самобытности морской биогеографии приводят, кроме фазового состояния вещества среды, ещё и наличие в море вертикального батического градиента условий, влияние горизонтальных океанских течений и вертикальной циркуляции воды, действие приливов-отливов, цунами, а также прочих регулярных и нерегулярных волнений водной толщи, солёность морской воды, горизонтальную непрерывность морского пространства, слабую контрастность изменений многих экологических факторов в океане, по сравнению с сушей и другие (Кафанов, Кудряшов, 2000).
В качестве главных особенностей биогеографии внутриконтинентальных вод Я. И. Старобогатов (1970) указывает общие черты биоты разных побережий одного водоёма и заметные различия её на похожих берегах разных водоёмов, а также наличие вертикальных комплексов биоты, сменяющих друг друга от поверхности воды ко дну.
Своеобразие островной биогеографии оправдывается обычно размерными категориями: площадью острова, удалённостью его от других участков суши, в частности материков и т. д. (Воронов, 1973; Лёвушкин, 1982).
Однако при внимательном и непредвзятом анализе все подчёркнутые различия, во-первых, не выглядят альтернативными, а во-вторых, не такими уж и значимыми.
Прежде всего, граница между водной и сухопутной аренами жизни никогда и нигде не бывает линейной и резкой. Обе среды взаимопроникают друг в друга, “как ингредиенты в коктейле”. Реки на суше исполняют роль, аналогичную течениям в океане, и напоминают многократно разветвлённые щупальца, которыми гигантский кальмар-океан пронизывает тело суши. Такая зона жизни, как приливно-отливная полоса, достигающая местами десятков километров ширины, лишь условно входит в компетенцию морской, озёрной или речной биогеографии. На самом-то деле она по времени бывает сушей не меньше, чем водоёмом. С другой стороны, подавляющая по площади часть суши имеет под собой мощный слой подземных, грунтовых или почвенных вод. В почве большинства территорий на водную фазу приходится 30–50 %, а в болотах и тундрах – 90 % массы. Кроме парообразной влаги в любой почве имеется вода капиллярная, корпускулярная, пластовая, гравитационная хотя бы короткое время. Она, как и в океане, передвигается в почве нисходящими, восходящими, горизонтальными потоками.
Вертикальный градиент горной суши выражен не слабее, чем в океане. Есть он и на равнинах, обусловливая ярусное распределение жизни не менее выразительное, чем в водоёмах (там – плейстон, нейстон, планктон, нектон, бентос; здесь – дендро-, хорто-, герпето- и геобиос). Суша засолена не в меньшей мере, чем океан или гипергалинные озёра. Пестрота геохимического фона на суше проявляется не слабее, чем в океане. Наконец, непрерывность океанического пространства является относительной. В исторической ретроспективе крупные морские бассейны надолго становились изолятами. Наоборот, отдельные редкие верхушки срединно-океанических хребтов, торчащие над водой, когда-то давно, в первую фазу раскола Гондваны и Лавразии, находились в середине этих палеоконтинентов. Следовательно, как и в случае с таксономическими подразделениями, “средовые биогеографии” имеют право лишь на условную автономию, исходя из конъюнктурных соображений. У них разные приёмы работы, разные приборы для учёта организмов, разные транспортные средства. В морской биогеографии очень нуждается рыбный промысел, а остальные разделы ему нужны, как слепому – лорнет. Но методологически они едины.