Страница 3 из 4
Следует отметить большую изменчивость сезонной стратегии развития каллифоры. В качестве примера можно привести сезонный цикл развития на северной границе её ареала, на Лофотенских островах, расположенных за Полярным кругом (Aak et al., 2011). Эти острова характеризуются морским арктическим климатом с мягкой зимой (–4…0 °С) и холодным летом (8–16 °С). Каллифора зимует здесь на стадии личинки, куколки и взрослой мухи. Мухи вылетают с мест зимовки ранней весной, с марта до мая питаются и откладывают яйца на свежую рыбу, которую люди сушат на открытом воздухе. Обычно большинство личинок из рыбы развиваются очень долго из-за низкой температуры и уходят на зимовку, во время которой окукливаются и вылетают только следующей весной, сосуществуя вместе с родительским поколением. В более тёплое лето, когда его средняя температура превышает обычную примерно на 2 °С, личинки из рыбы развиваются и дают вылет мух, которые размножаются в этом же сезоне. Таким образом, здесь доминирует развитие одного поколения мух, хотя в тёплые годы возможно развитие и второго поколения. Предполагается, что такой лабильный сезонный цикл развития мог возникнуть как адаптация к использованию для развития рыбы, весенняя заготовка которой существует здесь на протяжении нескольких столетий.
В естественных условиях каллифора тесно связана с другими членами экологической системы. Мухи служат пищей для других организмов, уже начиная с первой стадии развития, с яйца. Яйца поедают хищные жуки и, особенно, муравьи. Личинки становятся жертвами хищных насекомых и позвоночных животных – лягушек, ежей, птиц и пр. Личинки младшего возраста обычно становятся добычей муравьёв. На дорожке в муравейник часто можно видеть муравьёв, несущих в челюстях отчаянно сопротивляющихся личинок мух, и эта борьба не всегда оканчивается победой первых. Второй критический период в жизни мух наступает сразу после завершения развития и выхода их на поверхность почвы. В это время муха совершенно беззащитна, но постепенно её мягкие покровы затвердевают, темнеют, происходит расправление крыльев, и муха приобретает подвижность. Этот процесс занимает около 40 минут. Взрослые мухи становятся добычей птиц, попадают в ловчие сети пауков и т. п. Большой урон наносят паразитические насекомые, заражающие личинок мух и уничтожающие их на стадии куколки. Много мух погибает зимой от истощения и отрицательных температур. В связи со сказанным интересен полевой эксперимент одного английского автора, наблюдавшего полный цикл развития каллифоры на трупах мышей (массой 25–35 г). На каждый труп первоначально было отложено в среднем 292,1 яйца, из которых до имаго доживали только 17,5 % особей. Но всё это компенсируется большой плодовитостью каллифоры.
Плодовитость мух сильно варьирует в зависимости от питания и размеров. Было замечено, что разные углеводы и белки влияют на плодовитость самок, продолжительность их жизни и долю бесплодных особей. Созревание яиц возможно за счёт питания мух сухим молоком, сухой кровью, рыбой, мясом, печенью и т. п. В лаборатории при 20 или 25 °С первые яйцекладки появляются на 7–10-й день жизни, к этому времени яйца развиваются у 98 % самок, питавшихся печенью и только у 55 % – рыбой. Большую часть яиц (около 80 %) мухи откладывают в первые 20 дней жизни. Разная пищевая ценность субстратов выражается в том, что при питании печенью мухи откладывают в целом вдвое больше яиц, чем при питании рыбой. Динамика яйцекладки и вскрытия мух предполагают, что на протяжении 30–40 дней они способны откладывать яйца несколько раз. Развитие яиц у каллифоры возможно в широком диапазоне температур – примерно от 10 до 30 °С, однако при низких температурах процесс созревания сильно затягивается.
Наконец, последний вопрос, часто возникающий у любознательных читателей: «А сколько времени живёт муха, в частности каллифора?». На него нет однозначного ответа. Всё зависит от времени появления мух на свет, их физиологического состояния и окружающих условий. В лаборатории при хорошем довольствии (мясо, сахар и вода) и при 20 °С мухи живут до 2 месяцев, при 12 °С до 2–3 месяцев, а при 6 °С до 5–6 месяцев. В природе, в условиях умеренного климата, максимальная продолжительность жизни мух может доходить до 10–11 месяцев. Это происходит в том случае, когда мухи отрождаются в конце лета – начале осени, зимуют и размножаются следующим летом. Мухи, появившиеся на свет в начале лета и приступившие к размножению, живут меньше, до 3–4 месяцев. Конечно, эти показатели приблизительны. Реально в природе на продолжительность их жизни оказывают негативное влияние погодные условия – низкая температура, отсутствие солнца и осадки, которые ограничивают лётную активность и возможность найти пищу. Большое значение имеют также условия питания.
Объект физиологических исследований
Некоторые особенности строения и развития
Строение мухи и личинки
Каллифора – довольно крупная, около 1 см, муха тёмно-синего цвета с металлическим блеском (рис. 3). Её тело покрыто достаточно прочной кутикулой, которая образует наружный скелет, состоящий из отдельных плотных пластинок, соединённых тонкой эластичной перепонкой. В состав тела входят хорошо обособленные голова, грудь и брюшко. По бокам головы находятся сложные фасеточные глаза (у самцов в верхней половине головы они соприкасаются, а у самок широко расставлены). К голове прикреплена пара антенн (усиков), состоящих из трёх члеников и перистой аристы. Антенны принимают участие в регуляции полёта мухи. Хоботок – ротовой аппарат фильтрующего типа. С грудью подвижно сочленяются три пары конечностей, пара крыльев и пара жужжалец, представляющих редуцированные задние крылья. Ноги состоят из бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и присосками, благодаря последним муха способна ползать по гладкой поверхности. Брюшко мухи состоит из пяти соединённых мягкой мембраной сегментов, которые хорошо растягиваются при сильном заполнении кишечника пищей, а также при созревании яиц. Последние три сегмента брюшка самца преобразованы в половой аппарат, а у самки образуют телескопический яйцеклад с половым и анальным отверстиями на конце. Антенны, хоботок и ноги мухи оснащены массой разнообразных рецепторных сенсилл, являющихся органами чувств.
Рис. 3. Внешнее строение каллифоры. По: Lowne, 1890.
б – бедро; бр – брюшко; г – голова; гз – глаз; гл – голень; гр – грудь; л – лапка.
Личинка каллифоры – крупная, длиной до 1 см, червеобразной формы, голова и ноги отсутствуют. Её тело состоит из «головы», 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Ввиду отсутствия наружной головной капсулы механической опорой головы служит хитиновый ротоглоточный аппарат сложного строения, хорошо приспособленный к питанию полужидкой пищей. Благодаря непрерывным движениям ротовых крючьев (втягивание и вытягивание), пища засасывается и поступает в кишечник. Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз и зобный проток. В объёмистый зоб пища поступает при заполненном состоянии средней кишки.
Развитие мухи
В процессе развития каллифора проходит стадии яйца, личинки (три возраста), куколки (она развивается внутри пупария) и имаго (собственно муха). Самый ответственный и впечатляющий момент развития связан с «рождением» мухи, т. е. вылуплением её из пупария, выходом из грунта и последующими событиями – расправлением крыльев, пигментацией и затвердением покровов. Разрыв пупария осуществляется за счёт пульсации специального органа – лобного пузыря, характерного приспособления многих мух. Лобный пузырь служит мухе своего рода «копательным орудием» для выхода на поверхность почвы. Его работа сводится к следующему: брюшко сокращается, и кровь перегоняется в лобный пузырь; сокращением мышц грудь и брюшко подтягиваются к голове, которая действует подобно якорю. Затем лобный пузырь сокращается и втягивается в голову, а брюшко слегка раздувается; когда лобный пузырь снова выпячивается, голова мухи продвигается вперёд примерно на 1 мм. В своём движении муха ориентируется на свет. Ритмические сокращения лобного пузыря стимулируются контактом тела с окружающими предметами. Своевременный выход отродившейся мухи из субстрата – совершенно необходимое условие для всей цепи последующих событий её жизни. Если искусственно задержать выход мухи из почвы на 12–14 ч, то у неё не затвердевают покровы, и она теряет способность расправлять крылья. Процесс расправления крыльев состоит из трех фаз: 1-я включает «бегательные» и очистительные движения передних ног; на 2-й фазе очистительные движения ног сочетаются с накачиванием воздуха в переднюю часть средней кишки с помощью особого глоточного насоса. Частота пульсации насоса составляет примерно 34 цикла в минуту. В первой половине 3-й фазы частота накачивающих движений возрастет до 160 пульсаций в минуту. Этот пик накачивания воздуха примерно совпадает с полным расправлением крыльев, которое при 22 °С заканчивается через 40 мин после выхода из пупария. Опыты с блокированием хоботка и анального отверстия показывают, что расправление крыльев происходит только во время заглатывания воздуха. Известно, что затвердение кутикулы контролируется специальным гормоном, содержание которого в гемолимфе достигает максимума через 30–60 мин после выхода из пупария, и полностью он исчезает через 10 ч. Если «шею» мухи сразу после отрождения перевязать, т. е. изолировать место образования этого гормона (голову) от остальной части тела, то покровы тела вообще не затвердевают.