Чудо-муха

Среди насекомых немногие, подобно каллифоре, удостоились чести иметь подробное жизнеописание, огромное количество публикаций, раскрывающих тайны её жизнедеятельности, и целую галерею фотопортретов в Интернете. Имеется в виду уже упомянутая книга Б. Лоуна и монография автора этой книги «Мясная муха Calliphora vicina – модельный объект физиологических и экологических исследований». К настоящему времени каллифоре посвящено около 900 статей, в основном иностранных авторов, из которых 56 % опубликованы до 1980 г., 26 % – в 1981–1990 гг., а остальные – позже, вплоть до 2012 г. В интересной книге французского автора Ж. Доби «Муха» (Doby, 1998) представлен уникальный материал, касающийся пяти видов мух, в том числе и каллифоры. Здесь рассматривается значение мух в жизни человека от античности до современности, полезные и «вредные» их свойства, названия мест и фамилий, связанных с мухами, мухи в геральдике, поэзии, прозе, театре, кино и изобразительном искусстве.

Автору хочется верить, что после знакомства с этой книгой, при виде мухи-каллифоры Вы подумаете: «А ведь действительно, это – маленькое чудо Природы!»

Каллифора в природных условиях

Цикл развития каллифоры включает стадии яйца, личинки, пупария (куколки) и взрослого насекомого (имаго) (вкл. рис. 1, 2). Каллифора – обычный вид, имеющий всесветное распространение, она встречается во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением тропиков. Эта муха обитает повсеместно, не только на равнинных территориях, но и в горной местности, она найдена, например, в США (штат Колорадо), на высоте 3400 м над уровнем моря и в Таджикистане (Памир) на высоте до 4300 м. Благодаря своей высокой экологической пластичности, каллифора приспособилась к жизни вблизи человека, его жилья и на окультуренных территориях, но не утратила связи и с дикой природой. Таких насекомых называют факультативными синантропами. Мух в солнечный день можно увидеть почти в каждом населённом пункте, они греются на освещённых солнцем поверхностях – заборах, стенах домов, стволах деревьев, водосточных трубах и т. д.

Синантропный образ жизни и характер питания взрослых мух обусловливают эпидемиологическую и эпизоотологическую роль каллифоры как переносчика инфекций человека и животных. Это значение синантропных мух явилось причиной повсеместного изучения их фауны и биологии в связи с обоснованием рациональных мер борьбы. Особенно много в этом плане было сделано в бывшем СССР.

Мухи питаются белковой пищей, необходимой для развития яиц и размножения, и углеводной, за счёт которой осуществляется общая жизнедеятельность и, прежде всего, полёт. Предпочитая мясо, они используют для питания достаточно широкий круг субстратов – рыбу, молочные продукты, человеческие фекалии, разнообразный навоз, нектар цветов, сахар, фрукты, бродящие жидкости и т. п. Однако при одновременном отлове каллифор ловушками с разными приманками на мясе оказывается мух в 10–20 раз больше, чем на молочных продуктах, и в 4–6 раз больше, чем на фруктах и ягодах. Особенности питания мух определяют и места их скоплений – это базары, хлева, помойки, кучки фекалий, свиной навоз, цветущая растительность. Каллифора часто залетает и в помещения.

Личинки каллифоры развиваются на трупах животных, в мясных отбросах, на рыбе, в человеческих фекалиях, реже в навозе животных, в бытовых отходах на помойках и в мусорных ящиках. При наличии выбора предпочтение отдаётся мясу. Например, в Приморском крае России каллифора освоила своеобразный биотоп в виде рыбокомбинатов и зверосовхозов, где в большом количестве развивается в остатках рыбы и недоеденного животными комбикорма. Благодаря совершенной организации органов чувств, самки очень быстро отыскивают трупы и могут откладывать яйца даже в полной темноте, залетая в глубокие скотомогильники, пещеры, шахты и колодцы. Питание личинок отличается относительно небольшой продолжительностью. Эта особенность носит адаптивный характер, обусловленный высокой калорийностью и быстрым разложением субстрата. Согласно литературным данным, в природных условиях (Австрия) мягкие ткани трупа свиньи весом 44 кг были полностью уничтожены личинками мух за три недели. Естественно, что питание личинок, как и любой другой физиологический процесс, зависит от окружающей температуры.

У каллифоры, подобно другим падальным мухам, обнаружено интересное явление саморазогрева, сопровождающего питание большого количества личинок. Например, при развитии личинок на трупе собаки температура внутри массы личинок поднималась до 14–15 °С при температуре внешней среды равной 6 °С, до 20 °С – при 10 °С, до 26 °С – при 15 °С и до 30–34 °С – при 20 °С. Такой подъём температуры, очевидно, связан с метаболическим теплом, выделяемым личинками, которые характеризуются внекишечным перевариванием пищи, т. е. секрецией пищеварительных ферментов в питательный субстрат, разжижением его и последующим всасыванием личинками. Интересно, что в эксперименте, в условиях градиента температур от +5° до +50 °С, личинки каллифоры выбирали, т. е. скапливались, именно в зоне повышенных температур, 28–29 °С.

У мух хорошо выражена суточная активность, которая определяется внешними факторами, температурой и освещённостью. Как и многие другие мухи, каллифора любит погреться на солнышке. Часто можно видеть, как быстро мухи появляются на какой-то освещённой стене дома и также быстро исчезают, как только солнце заходит за облака. Тем не менее, каллифора относится к категории холодолюбивых мух, поэтому в природе её максимальная лётная активность наблюдается около 14 °С. Интересно, что исследованный в лаборатории температурный преферендум, т. е. предпочитаемые мухами температуры, также характеризуются близкими величинами, 15–16 °С. Суточная активность каллифоры, особенно хорошо изученная в Узбекистане, подчиняется закономерности, общей для всех влаголюбивых синантропных мух. В более холодные сезоны, ранней весной, поздней осенью и зимой, наблюдается один суточный максимум численности, приуроченный к периоду самой высокой температуры и солнечной радиации. По мере повышения среднесуточной температуры до 20 °С и выше постепенно появляются утренний и вечерний максимумы, передвигающиеся на всё более ранние и поздние вечерние часы, тогда как жаркое дневное время мухи проводят в более благоприятных затенённых убежищах (растительность, подвалы, жилые помещения). Такая поведенческая реакция помогает мухам избегать перегрева, особенно в южных районах. Специальные наблюдения в Самарканде показали, что её тело нагревается на солнце за 2 мин на 11,3 °С, а гибель от перегрева наступает уже через 3 мин, при 42 °С. Эта температура хорошо согласуется с верхним пределом выживаемости мух (около 41 °С), установленным в эксперименте.

Численность каллифоры изменяется на протяжении вегетационного сезона, о чём свидетельствуют результаты мониторинга, осуществляемые с помощью мухоловок в различных местах её распространения. В умеренном климате обычно наблюдаются два пика численности, обусловленные климатическими особенностями местности. Например, в Москве – это июнь – июль и сентябрь – октябрь, в Пензе – май – июнь и август – сентябрь, в Азербайджане (Баку) – май и октябрь, в Грузии (Тбилиси) – апрель – май и сентябрь – октябрь, в Приморском крае России – май – июнь и сентябрь – октябрь.

Обычно максимальные подъёмы численности мух связывают с вылетом нового поколения. Число поколений за сезон изменяется в связи с климатическими особенностями, и прежде всего термическими ресурсом местности и конкретного года, и увеличивается с севера на юг. Так, на Лофотенских островах, на севере Норвегии (68° с.ш.) обычно развивается одно поколение, в Ленинградской области (58–60° с.ш.), в Москве и Иванове (56° с. ш) – 2, в Грузии (Коджори) (42° с.ш.) – 5, а в Тбилиси – 6 поколений.

Кончилось лето, наступает зима. В умеренном климате насекомые исчезают из поля зрения, они уходят на зимовку. Разные виды зимуют на какой-то одной или двух стадиях, обычно в состоянии так называемой диапаузы. Диапауза – это адаптация насекомых к сезонному ритму климата, к перенесению неблагоприятных для развития сезонов года – зимы в умеренном климате и жаркого и сухого периода – в тропиках. Она характеризуется повышенной устойчивостью к экстремальным условиям среды (низкой температуре, засухе т. п.) и формируется заблаговременно под воздействием определённых внешних факторов, преимущественно длины светового дня (фотопериода) и температуры (см. с. 49–58). Как же зимует каллифора? Известно, что она может зимовать как на стадии взрослых мух (имаго), так и личинок. Диапаузирующие самки не способны размножаться, т. е. яйца у них не развиваются. Диапауза личинок выражается в остановке развития, т. е. они не способны к окукливанию. Зимовка диапаузирующих личинок в почве, отмечалась, например, в России (Санкт-Петербурге, Москве и Пензе), в Англии и северной Норвегии (Лофотенские острова). На северных территориях зимуют преимущественно диапаузирующие мухи. Спасаясь от холода, они прячутся под камнями, в трещинах коры и почвы, в пещерах, а также в искусственных убежищах (холодные подвалы, чердаки и т. п.). На юге, например, в Азербайджане (Баку), Грузии (Тбилисская котловина), Узбекистане и Киргизстане мухи зимуют в активном состоянии, но их двигательная активность значительно снижена – при 6 °С они находятся в убежищах, в оцепенении, при 10–12 °С вылетают оттуда, питаются и даже откладывают яйца, т. е. здесь возможно их круглогодичное размножение.