Страница 93 из 106
Такое заключение находится в полном согласии с достоверными фактами, цолученными Н. Ф. Поповым, О. Загером, нашей лабораторией и др. Они свидетельствуют о том, что после достаточно полного удаления новой и древнестарой коры большого мозга высшие животные теряют как все прежде выработанные условные рефлексы, так и способность к выработке новых. Эти факты были недавно подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в экспериментах, при которых кора большого мозга подопытных животных обратимо выключалась умеренным непосредственным охлаждением обширной ее поверхности. Эти результаты заставили авторов отказаться от прежней точки зрения о способности подкорковых образований вырабатывать условные рефлексы. Так или иначе, но достоверные и весомые факты по этому вопросу обязывают проявить большую осторожность в оценке истинного физиологического значения отмеченных выше изменений в картине электрической активности субкортикальных структур при выработке условных рефлексов.
Однако в современной нейрофизиологии имеются достоверные факты, говорящие о сохранении филогенетически наиболее ранними кортикальными образованиями мозга — древней и старой корой — способности вырабатывать условные рефлексы. Это отмечается даже у высших животных, в том числе и у антропоидов, хотя у них процесс бурного развития новой коры сильно отодвинул эти нервные образования на задний план. Наиболее убедительным доказательством правильности сказанного могут служить экспериментальные данные Г. П. Зеленого, М. А. Панкратова, Ф. Метлера, О. Загера, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, М. А. Нуцубидзе, Ц. А. Орджоникидзе и др. Эти исследователи показали, что достаточно полное хирургическое удаление новой коры без значительного повреждения древне- и старокортикальных образований не лишает животных способности к выработке условных рефлексов, хотя и примитивных, диффузных по проявлению, недостаточно стойких и не обладающих высокими и совершенными адаптивными свойствами, присущими полноценным условным рефлексам. Дополнительным доказательством явились факты, полученные Г. Томасом и Л. Отисом, Дж. Орбачем, Б. Милнером и М. Расмусеном, Е. Граштьяном и Г. Кармесом, Л. Г. Ворониным и сотрудниками, Л. С. Гамбаряном и сотрудниками и другими исследователями. Они доказали, что хирургическое разрушение гиппокампа и других древне- и старокортикальных образований влечет за собой значительное ухудшение условно-рефлекторной деятельности, затруднения в выработке условных рефлексов, особенно сложных, расстройство ранее выработанных, особенно тормозных. По наблюдениям ряда ученых, способность старой и древней коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно четко проявляется на ранних стадиях возрастной эволюции высших животных; это обусловлено тем, очевидно, что в процессе возрастной эволюции старая и древняя кора значительно раньше, чем новая, достигает морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль древней и старой коры более значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей их специализации и упрочения.
За последние десятилетия претерпевали значительные изменения также представления о принципиальной схеме условного рефлекса.
В одной из предыдущих глав была приведена составленная Павловым первоначальная схема дуги условного рефлекса (см. рис. 10), иллюстрирующая тогдашнее его представление о том, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром подкрепляющего безусловного рефлекса. Там же было отмечено, что последующая эволюция Павлова привела его к допущению, что оба пункта мозга, между которыми замыкается условная связь, локализованы в самой коре. Это — кортикальный пункт индифферентного раздражителя и кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Так как Павлов не дал схематического изображения этого нового своего представления, то много лет назад мы сочли возможным составить такую схему, используя приемы Павлова при составлении им первоначальной схемы (см. рис. 11).
Рис. 26. Схема дуги условного рефлекса с односторонней связью (по Асратяну)
ГЗМ — дуга зрительного подкоркового безусловного рефлекса; ГЗ'М — дуга зрительного коркового безусловного рефлекса; ЯПЖ — дуга слюноотделительного подкоркового безусловного рефлекса; ЯП'Ж — дуга слюноотделительного коркового безусловного рефлекса. 1 — условная связь по толще коры, 2 — через подкорковое белое вещество, 3 — через подкорковые центры
Однако так как в исходной схеме Павлова и в модернизированном ее варианте кортикально-подкорковые связи и дуги сочетаемых прирожденных рефлексов изображены весьма упрощенно, в 1937 г. предложили новую схему, учитывая при этом новые данные и представления и развивая идеи Павлова об образовании условного рефлекса между двумя кортикальными пунктами (рис. 26). Рефлекторные дуги сочетаемых и разных по роду прирожденных рефлексов изображены раздельно: с глаза на мышцы (к примеру, на шейные мышцы — как составная часть ориентировочной реакции) и с языка на слюнную железу (как составная часть пищевой реакции). При этом каждая из рефлекторных дуг изображена как двухэтажная (судя по некоторым данным современной нейрофизиологии, в действительности этих этажей гораздо больше, о чем уже было сказано выше; ради простоты на схеме изображены только два наиболее важные из них): нижние ветви дуг проходят через этаж «подкорковых» (в собирательном смысле) нервных образований головного мозга (Г—3—М и Я—П—Ж), а верхние ветви — через кору больших полушарий (Г—3'—М и Я—П'—Ж). Корковые элементы этих дуг представляют то, что Павлов назвал корковым представительством безусловных рефлексов. При раздельном действии на организм каких-нибудь зрительного и вкусового раздражителей будут сепаратно возбуждены каждая из двухэтажных дуг этих прирожденных или безусловных рефлексов и врозь вызваны оба рефлекса — шейный ориентировочный и пищевой слюноотделительный. Когда же эти раздражители действуют на организм совместно и приводят в возбужденное состояние свои рефлекторные дуги более или менее одновременно, то между возбужденными корковыми элементами этих разнородных безусловных рефлексов, точнее — между афферентными их элементами, происходит замыкание условной связи (3'—П') путем проторения путей между ними либо по механизму встречной иррадиации волн возбуждения из обоих корковых пунктов, либо по механизму притягивания сильнее возбужденным (доминирующим) пунктом импульсов из слабее возбужденного пункта. Мостик между двумя названными корковыми пунктами может прокладываться через массу коры большого мозга (пунктирная линия 2), а может быть, и через подкорковое белое вещество (пунктирная линия 2); не исключена возможность его прокладывания через соответствующие подкорковые образования (пунктирная линия 3).
Таким образом, замыканием связи между «корковыми представительствами» (по выражению Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса (Г—3'—П'—Ж). Поэтому, по нашему мнению, если учесть, что ориентировочный рефлекс также по существу — безусловный рефлекс (по классификации самого Павлова), а процесс замыкания условной связи по существу — синтетический акт, то первичный условный рефлекс может быть определен или охарактеризован как продукт синтеза или просто как синтез двух (или большего числа) разных безусловных или прирожденных рефлексов.
Как уже говорилось, Павлов применительно к особой разновидности условных рефлексов, именуемых многими исследователями инструментальными, допускал образование условных рефлексов с двусторонней связью, или условных связей с двумя компонентами, проводящими в противоположных направлениях. Эта идея послужила в последующем основанием для проведения в руководимой нами лаборатории многолетних систематических экспериментов, в которых в целях выработки условных рефлексов сочетаются не типичный индифферентный раздражитель с безусловным, как это делается обычно, а попарно между собой — два типичных безусловных раздражителя: пища, локальное электрораздражение, дутье в глаз (вызов мигательного рефлекса), локальное термораздражение (вызов местного сосудодвигательного рефлекса) и др., т. е. раздражители, каждый из которых вызывает специфический, объективно наблюдаемый и графически четко регистрируемый безусловный рефлекс. В этих экспериментах было установлено, что при сочетании подобных раздражителей вырабатываются, как правило, условные рефлексы с двусторонней условной связью, причем каждый из сочетаемой пары раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффект условно-рефлекторно. На рис. 27 и 28 приведены фрагменты кимографической записи двух разных таких экспериментов, в одном из которых сочетались пища и пассивный подъем одной из лап, в другом — пища и дутье в глаз. В первом случае пассивный подъем лапы вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи вызывает сгибание этой лапы; во втором случае дутье в глаз вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи — рефлекс мигательный. Судя по всему, в подобных экспериментах вырабатываются две относительно самостоятельные условные связи, проводящие возбуждение в противоположных направлениях, как это и допускал Павлов. Достаточно сказать, что при угасании одного из выработанных условных рефлексов условный рефлекс противоположного направления полностью сохраняется.