Страница 92 из 106
Экспериментальным подтверждением правильности этой идеи Павлова могут считаться упомянутые выше факты о преобразовании мономодальных нейронов кортикальных пунктов индифферентных раздражителей в полимодальные при повторном действии этих раздражителей и установленный рядом исследователей родственный факт приобретения индифферентным раздражителем, ставшим в подобных опытах условным, способности условно-рефлекторно изменять деятельность нейронов не только кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и своего собственного кортикального пункта (Ф. Морелл, Е. Л. Полянский, Н. Н. Василевский, В. Б. Швырков, Г. И. Шульгина, У. Г. Гасанов, Г. Л. Ванециан и др.). Эти факты могут быть наиболее удовлетворительно поняты при допущении, что между нейронами данного пункта на фоне повышенной их возбудимости устанавливаются новые формы связи и взаимодействия или же значительно усиливаются ранее существующие.
Называя отмеченное Павловым явление «местным условным состоянием» (подразумевается под этим предваряющее повышение возбудимости популяции клеток и сформировавшихся между ними связей) и местным условным рефлексом (подразумевается под этим активная деятельность популяции как функционального единства) и развивая идею учителя, мы склонны считать, что оно возникает в связи с применением не только так называемых индифферентных раздражителей в адекватных им кортикальных очагах, но и безусловных раздражителей в соответствующих им кортикальных очагах. Иначе говоря, мы рассматриваем явление «местного условного состояния» как универсальное для всех проекционных зон коры и считаем, что оно возникает в каждом из них при действии адекватных раздражителей. Представляется весьма вероятным также допущение, что образование «местного условного состояния» — необходимая предпосылка, первый шаг к образованию условного рефлекса как продукта установления дистантного контакта между разными кортикальными клеточными популяциями.
В этой связи заслуживают упоминания интересные новые факты лабораторий Р. Доти, М. Я. Рабиновича, Я. Буреша и др. Оказалось, что, когда сочетаемыми раздражителями активируются нейрональные популяции, условный рефлекс вырабатывается несравненно легче и лучше, чем при активировании отдельных нейронов или ограниченного их числа.
Таким образом, результаты новых экспериментальных исследований, проведенных при помощи современной точной и совершенной аппаратуры, на высоком методическом уровне, полностью подтвердили правильность основных фактов и теоретических положений Павлова относительно общих нейрофизиологических основ и закономерностей образования, специализации и локализации условных рефлексов, а в определенных отношениях даже дополнили арсенал прежних фактов новыми данными, значительно расширив и углубив наши знания о предмете. Об этом свидетельствуют, в частности, новые данные о том, что родственные условному рефлексу и лежащие в основе его образования нейрофизиологические феномены — доминанта, посттетаническая потенциация и т. п. характеризуются не только повышенной возбудимостью, что было известно раньше, но и высоким уровнем лабильности, внутренней синхронности, свойством усвоения ритма и длительного сохранения возникших в них функциональных сдвигов. Об этом же говорят существование начальной кратковременной фазы локализации условного рефлекса перед фазой генерализации, а также данные относительно способности коры большого мозга к выработке условных рефлексов даже в условиях полной ее хирургической изоляции от всех нижележащих образований центральной нервной системы. Эти и некоторые другие факты — оптимистические предвестники наступления периода, когда современные точные и совершенные электрофизиологические методики в комплексе с электронномикроскопическими и цитохимическими приемами исследования функций мозга наряду с подтверждением, детализацией и уточнением ранее известных фактов и закономерностей об условно-рефлекторной деятельности скажут и свое принципиально новое и весомое слово.
5. В послепавловском периоде развития учения об условных рефлексах произошли определенные изменения также в представлениях об анатомическом субстрате условных рефлексов и о принципиальной схеме дуги условного рефлекса.
Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга — ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.
Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.
Но эти изменения в подкорковых образованиях можно рассматривать как явление производное, как своеобразный их резонанс на процесс выработки и осуществления условных рефлексов высшими отделами мозга и по следующей причине. Являясь важными узлами восходящих и нисходящих нервных трактов, связывающих эти отделы с нижележащими частями центральной нервной системы и с периферическими рецепторными и эффекторными органами, они также становятся органическими составными элементами дуг соответствующих условных рефлексов и работают со всеми остальными их звеньями в едином рабочем ритме. Если же многие исследователи не смогли при этом уловить изменения и в картине электрической активности соответствующих зон коры большого мозга, то это объясняется главным образом тем, что они не уделяли должного внимания весьма важному моменту — поискам и нахождению точной топической локализации кортикальных представительств изучаемых рефлексов в этих зонах и регистрации биопотенциалов именно в этих пунктах.