Страница 88 из 106
Нам представляется, что в свете этой концепции можно удовлетворительно объяснить и упомянутые выше факты о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при совершенно одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же пунктов одних и тех же образований гипоталамуса или лимбических образований в зависимости от наличия или отсутствия потребного объекта в обстановке эксперимента. Если считать, что и в названных нервных образованиях функции локализованы по этому же принципу, то легко представить, что электростимуляция какого-либо их участка повышает возбудимость нервных элементов не одной, а нескольких отличных друг от друга поведенческих реакций. На таком фоне возникает и реализуется та из реакций, адекватный раздражитель которой имеется в наличии и действует на соответствующие рецепторы организма. Конечно, при этом могут играть известную роль и другие факторы.
Наконец, если по многим вопросам мотивационного поведения у представителей разных течений имеется та или иная точка зрения, то никто из них фактически еще не ответил на следующие весьма важные вопросы рассматриваемой проблемы. Общепринято считать, что одна из наиболее характерных и существенных особенностей мотивационного поведения — выбор и осуществление целенаправленных действий животных в виде тех или иных комплексов специализированных двигательных актов. Но каков механизм этих целенаправленных движений, каким образом мотивационное возбуждение, возникшее по тому или иному механизму, под влиянием тех или иных факторов и в тех или иных структурах выбирает и осуществляет адекватные» движения, направляет движения животного в надлежащем направлении? Ответа на эти вопросы пока еще нет. Правда, имеется несколько высказываний общего характера о том, что целенаправленные движения при мотивационном поведении обусловлены изначально существующими целями, что они осуществляются под направляющим влиянием факторов внешней среды, в том числе и сигнальных раздражителей, что это делается по механизму оперантного поведения, обеспечивается акцептором действия или же направляющим действием образа и т. п. Но, строго говоря, они едва ли могут считаться достаточно конкретными и точными ответами на эти вопросы по существу. Преимущество рефлекторной теории по отношению к другим концепциям еще нагляднее выявляется при освещении этого вопроса.
Нам представляется, что в настоящее время наиболее удовлетворительные и аргументированные ответы на него можно дать лишь в свете павловской концепции о двусторонней условной связи. Павловское понимание сути и значения такой связи в последующем получило новое экспериментальное подтверждение в отдельных исследованиях его учеников и последователей: П. С. Купалова, В. К. Федорова, Г. В. Скипина, С. Досталека, А. И. Счастного и др. Экспериментальной и теоретической разработкой этой концепции учителя мы с сотрудниками занимаемся на протяжении многих лет. Не видя необходимости воспроизводить здесь результаты нашей работы даже конспективно, отметим лишь некоторые моменты, интересные для освещения поставленного выше вопроса. Во-первых, из наших фактов, полученных при помощи традиционных условно-рефлекторных и новейших электрофизиологических методик, явствует, что путем активации обратной условной связи действием раздражителя, стоящего на втором месте в сочетанной паре, можно условно-рефлекторно вызвать эффект раздражителя, занимающего в этой паре первое место. Но активация обратной связи точно так же, как и активация прямой условной связи, может не только условно-рефлекторно воспроизвести рефлекс партнера по паре раздражителя, но и ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего. Во-вторых, хорошо сформировавшиеся обратные условные связи весьма специфичны. Если у собак флексия одной из передних лап обеспечивает ее пищей из кормушки, а флексия другой — водой из поилки, то после выработки соответствующих инструментальных условных рефлексов каждый род мотивационного возбуждения, какими бы факторами они ни были вызваны, влечет за собой флексию именно адекватной лапы. Если у собаки флексия одной лапы обеспечивает ее пищей из левой кормушки, а флексия другой — из правой, то после выработки соответствующих инструментальных рефлексов подача пищи из каждой кормушки в большинстве случаев влечет за собой легкую флексию адекватной лапы.
Хотя по данным наших экспериментов образование двусторонней условной связи и присуще всем разновидностям условных рефлексов, тем не менее наиболее рельефно эта особенность проявляется в инструментальных условных рефлексах. Подвергая тщательному и многостороннему экспериментальному анализу первичные и вторичные пищевые и электрооборонительные инструментальные условные рефлексы на собаках при помощи весьма точных и оригинальных методик, мы пришли к заключению, что в структуре этих рефлексов кортикальный пункт вторичного сигнала связан с кортикальными пунктами каждого из раздражителей первичного рефлекса, т. е. с пунктом биологически существенного безусловного рефлекса и с пунктом инструментального движения двояко — непосредственно к каждому из них и опосредованно, т. е. через посредство каждого из них к другому. Далее оказалось, что опосредованный путь от пункта сигнального раздражителя через пункт биологически важного безусловного рефлекса к пункту инструментального движения формируется раньше. Этот путь более стабилен и играет более важную роль, чем непосредственный путь от пункта сигнального раздражителя к пункту инструментального движения.
Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления о функциональной архитектуре и конкретных физиологических механизмах самого инструментального движения (а иные вообще отрицают его условно-рефлекторную природу), то использование и этой модели не принесло ощутимой пользы в понимании физиологических механизмов сложных целенаправленных движений при мотивационном поведении. Так как в свете идеи Павлова, положенной в основу упомянутых выше наших исследований, инструментальное движение представляется в основном как следствие возбуждения обратной условной связи, т. е. связи от кортикального пункта жизненно важного безусловного раздражителя к кортикальному пункту соответствующего двигательного органа, то, по нашему мнению, создается реальная возможность более полно и эффективно использовать эту модель для четкого и аргументированного ответа на поставленный вопрос о выборе и осуществлении потребных или целенаправленных движений при мотивационном поведении. Представим, вслед за И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, сложные поведенческие двигательные реакции как усложненные цепи более простых двигательных актов, как интеграцию множества элементарных движений, как сложные ассоциации из более простых ассоциаций.
Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями
В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М1, М2, М3), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С1, С2, С3), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С3 -> M3, С2 -> M2, С1 -> M1). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников — условных раздражителей — через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С1, ПЦ -> С2, ПЦ -> С3).