Страница 87 из 106
Самой надежной, на наш взгляд, основой для удовлетворительного объяснения данного явления может служить глубокая концепция И. П. Павлова о нервном центре как о системе или совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, тесно связанных между собой структурно и функционально, составляющих единое целое и обеспечивающих осуществление и регуляцию определенной функции организма. Свою мысль он иллюстрировал и обосновал фактами об участии в рефлекторной регуляции деятельности пищеварительной и дыхательной систем нервных структур, локализованных и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в районе среднего и промежуточного мозга, и в коре большого мозга, составляющих в совокупности соответственно пищевой центр и дыхательный центр. С этим положением органически связана высказанная им в последующем идея о существовании кортикального представительства безусловного рефлекса.
Бесспорно, с этим теоретическим положением Павлова весьма созвучны факты и теоретические положения Шеррингтона, Магнуса и некоторых других нейрофизиологов относительно существования разных уровней интеграции скелетномоторной рефлекторной деятельности, а именно — спинального, продолговато-мозгового, среднемозгового, промежуточно-мозгового и кортикального — с возрастающим совершенством и сложностью этой интеграции по мере подъема снизу вверх. Руководствуясь этой концепцией Павлова и созвучными с ней теоретическими положениями Шеррингтона и Магнуса о разных субординированных уровнях нервной интеграции функций организма и основываясь на имеющих к этому вопросу отношение результатах экспериментальной работы нашей лаборатории, много лет тому назад мы, в порядке дальнейшего развития и конкретизации упомянутых концепций Павлова, предложили новую формулировку структурно-функциональной архитектуры безусловного рефлекса, сопроводив ее соответствующей схемой.
Не вдаваясь в детали, отметим, что суть нашего представления кратко сводится к следующему. Центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна и проходит не через какую-нибудь одну часть центральной нервной системы, а многоэтажна, многоветвиста, причем каждая ветвь проходит через какой-нибудь из наиболее существенных этажей этой системы — спинальный, продолговато-мозговой, среднемозговой, промежуточно-мозговой, кортикальный (I— V на рис. 23).
Рис. 23. Схема дуги безусловного рефлекса (по Асратяну)
I—V — ветви центральной части дуги по разным уровням. А — афферентная клетка, Э — эфферентная
Судя по достоверным данным других исследователей и нашей лаборатории, каждая из этих ветвей обладает специфическими особенностями и своим участием в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса придает ему известный функциональный оттенок. Специфическое значение каждой из этих ветвей различно для различных безусловных рефлексов и варьирует в зависимости от их рода, типа, степени сложности и других особенностей. Хотя каждый из рефлексов — пищевой, защитный, ориентировочный, половой, сердечно-сосудистый, дыхательный и т. п. — представлен на всех основных этажах центральной нервной системы, главная ветвь дуги каждого из них может быть представлена на разных этажах системы. Например, главные ветви дуг сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов проходят через продолговатомозговой уровень (II), а главные ветви дуг защитных и половых рефлексов — через гипоталамический уровень (III). Высшая ветвь дуги в виде кортикального представительства данного безусловного рефлекса (V) служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов. Локального и общего характера изменения функционального состояния центральной нервной системы под влиянием разного рода специфических и неспецифических эндогенных и экзогенных нейрогуморальных воздействий могут в широких пределах варьировать долю и степень участия каждой из ветвей в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса. В свете изложенной выше точки зрения мотивационный поведенческий акт может рассматриваться как проявление жизненно важного для индивида и вида сложного специфического безусловного рефлекса, главная ветвь дуги которого представлена в гипоталамической области, остальные ветви — по другим этажам ЦНС.
До недавнего времени исследователи проблемы мотивационного поведения существенно не расходились во мнениях относительно принципов локализации центральных нервных структур специализированных мотивационных функций в рамках гипоталамуса и различных лимбических образований. Существовало определенное разноречие в отношении частных вопросов, обусловленное несовпадением результатов экспериментов разных ученых, полученных при изучении связи тех или иных из названных центральных нервных образований с теми или иными жизненно важными сложными функциями организма. Но для господствующих в этой области представлений о статической локализации специализированных структур в рамках названных центральных нервных образований настоящим камнем преткновения оказались факты, свидетельствующие о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при стимуляции одних и тех же участков одних и тех же центральных нервных образований электрическим током разной частоты, силы или продолжительности. За последние годы этот вопрос в еще большей степени усложнили результаты упомянутых выше новых экспериментов Валенстайна и сотрудников, а также Каггиула, Галлистеля, Могенсона и др. Они доказали возможность вызова совершенно разных поведенческих реакций при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же участков гипоталамуса.
В то время как для сторонников традиционных направлений в изучении мотивационного поведения возникшее противоречие между фактами в этом вопросе является непреодолимым, с позиции динамической рефлекторной теории удовлетворительное объяснение им дать нетрудно.
С именами классиков нейрофизиологии Лючиани и Павлова связана теория динамической специализации и локализации функций в коре большого мозга. Тот и другой исследовали последствия хирургического удаления у высших животных тех или иных участков коры большого мозга, а также динамику и пределы последующего восстановления нарушенных функций организма. При этом Лючиани ограничивался простыми наблюдениями, поэтому его выводы оказались не строго аргументированными. Павлов же использовал могучий метод условных рефлексов и получил точный и богатый фактический материал для аргументации стройной теории.
Согласно этой теории, специализированные функции (зрительная, слуховая, соматосенсорная и др.) локализованы в коре большого мозга не в ограниченных участках с точно очерченными границами, как принято было считать в те времена, а каждая из этих функций представлена на широкой площади и без четко очерченных границ. Но соответствующие данной функции нервные элементы расположены на этой площади не равномерно, а в виде ядерных зон с максимальной концентрацией высокоспециализированных нервных элементов, осуществляющих наиболее совершенный анализ и синтез, и обширной периферии с убывающей концентрацией менее специализированных нервных элементов, осуществляющих менее совершенный анализ и синтез. При этом кортикальные проекции разных специализированных функций своими периферическими участками перекрывают друг друга.
Много лет тому назад на основании результатов наших экспериментов по изучению последствий хирургического повреждения различных образований спинного и головного мозга, а также динамики и пределов развивающихся вслед за этим компенсаторных приспособлений, мы пришли к заключению, что и в этих нервных образованиях функции специализированы и локализованы не статично, как принято было думать, а динамично. Тем самым мы существенно расширили рамки теории динамической специализации и локализации функций Лючиани — Павлова, развитой ими применительно к коре большого мозга, и возвели ее в ранг общенейрофизиологического принципа.