Страница 46 из 106
Рис. 11. Модернизированная схема образования дуги условного рефлекса
К — кора; КЯ — корковое представительство пищевого центра; ЗЦ — зрительный центр; Я — пищевой центр; С — слюнная железа
Павлов считал, что новообразованный нервный путь в случае простых условных рефлексов, выработанных в результате сочетания какого-нибудь индифферентного раздражителя с любым безусловным раздражителем важного биологического значения, проводит импульсы исключительно или преимущественно в одном направлении: от кортикального пункта слабого рефлекса к кортикальному пункту сильного рефлекса. Применительно же к особой разновидности двигательных условных рефлексов, именуемых некоторыми исследователями инструментальными или оперантными условными рефлексами, он допускал также существование условной связи, способной проводить возбуждение как в одном, так и в противоположном направлении. Когда в условиях лабораторного эксперимента определенное движение животного систематически сочетают с подачей ему пищи, как это делается, например, дрессировщиками при выработке нужных им двигательных навыков у своих подопечных, то при этом появляется своеобразный двусторонний условный рефлекс: упомянутое движение как условный раздражитель путем возбуждения собственных рецепторов двигательного органа вызывает пищевой рефлекс, а дача пищи в свою очередь — это движение; последнее возникает также при выраженном пищевом возбуждении животного. Имея в виду пример именно такого рефлекса, Павлов писал: «Когда два нервных пункта связаны, объединены, нервные процессы двигаются, идут между ними в обоих направлениях. Если признать абсолютную законность одностороннего проведения нервных процессов во всех пунктах центральной системы, то в данном случае придется принять добавочную обратного направления связь между этими пунктами, т. е. допустить существование добавочного неврона, их связывающего. Когда за поднятием лапы дается еда, раздражение, несомненно, идет из кинестезического пункта к пищевому центру. Когда же связь образована, и собака, имея пищевые возбуждения, сама подает лапу, очевидно, раздражение идет в обратном направлении» [53 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 452.]. Наличие такого типа двусторонней связи с двигательной областью коры Павлов считал физиологической основой произвольных движений [* Идея о двусторонней связи существовала в ассоциативной психологии давно. В физиологию мозга эта идея была перенесена И. С. Беритовым несколько раньше Павлова, но в особом понимании. По Беритову, при иррадиации возбуждения по прямой связи возникают надлежащие условные рефлексы, а иррадиация возбуждения по обратной связи производит отрицание этих рефлексов — их стойкое угашение, дифференцировку и запаздывание (в те годы Беритов, в отличие от Павлова, не считал эти явления выражением внутреннего торможения и вообще придерживался мнения, что кора большого мозга не способна развивать торможение).].
Еще своими классическими ранними исследованиями по нервной регуляции функции сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, Павлов в большей степени, чем кто-либо из физиологов прошлого столетия (включая И. М. Сеченова), содействовал преобразованию «первобытного» механистического декартовского представления о рефлекторном акте и замене его динамической рефлекторной теорией. Переключаясь на изучение функций большого мозга, Павлов вскоре сделал новый, еще более решительный шаг в этом направлении. Он писал: «Но этому представлению уже пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время скоплен. Это пополнение, вариирование я и предприму сейчас...» [54 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 90.]
Таким образом, принципиально новый и прогрессивный подход к развитию старинной и в основе своей правильной рефлекторной теории нервной деятельности нашел свое логическое завершение в научном событии исторического значения — в открытии и обстоятельном изучении Павловым нового, качественно особого класса рефлексов — условных рефлексов, с присущими им специфическими особенностями, основные из которых были охарактеризованы выше. Это было действительным включением большого мозга в сферу приложения рефлекторной теории нервной деятельности на основании достоверных экспериментальных фактов, существенным шагом в развитии и усовершенствовании названной теории, но не отказом от основных ее принципов.
Наличие жё специфических особенностей у условных рефлексов послужило Павлову основанием лишь для выделения их в особую группу, но отнюдь не для отрицания существования у них общих черт с безусловными рефлексами или для абсолютного их противопоставления друг другу. Наоборот, Павлов постоянно и упорно подчеркивал важность общих, по существу материалистических принципов рефлекторной теории, одинаково обязательных как для безусловных рефлексов, так и для условных. «Основным исходным понятием у нас,— писал он,— является декартовское понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление, им обозначаемое, строго детерминируется. Это значит, что в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом тот или иной агент закономерно связывается с тою или другою деятельностью организма, как причина со следствием»[55 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 22.]. При такой исчерпывающей характеристике принципиальных черт рефлекса разница между безусловными и условными рефлексами сводится в основном к тому, что центральная часть дуги рефлекса в первом случае врожденна, постоянна, а во втором — создается заново, являясь продуктом замыкания в индивидуальной жизни организма.
Небезынтересно в этой связи отметить одну глубокую мысль, высказанную Павловым еще в ранние годы изучения условных рефлексов. Указывая на неизмеримо большую сложность высшего отдела центральной нервной системы в отличие от низшего, Павлов отметил тем не менее, что изучение рефлекторной деятельности высшего отдела имеет и свои преимущества по сравнению с изучением той же деятельности низшего отдела. «В спинном мозгу,— по словам Павлова, — мы эту рефлекторную деятельность во всей той сложности, в какой она осуществляется, застаем уже сделанной, готовой. При таких установленных, выработанных отношениях мы не видим отчетливо, как все это делается. Совсем в другом положении находится физиология высшего отдела центральной нервной системы. Там именно мы видим самый процесс образования этого отраженного акта и получаем возможность подсмотреть те основные свойства и элементарные процессы, в свете которых это происходит [...] Здесь мы имеем рефлекторный акт, делающийся на наших глазах и таким образом открывающий нам свой внутренний механизм, те основания, на которых он совершается»[56 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 156.]. Если учесть и взгляды Павлова на существование естественной общности основных закономерностей рефлекторной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы, то из приведенного высказывания ученого вытекает, что результаты исследования условных рефлексов могут служить ключом к познанию многих еще неясных сторон безусловных рефлексов.
Эта прогрессивная и глубокая идея Павлова в последующем получила свое подтверждение и дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели, У. Уиндла, 3. Куо, Э. Свенсона, А. А. Волохова и др. по возрастной физиологии рефлекторной деятельности. Оказалось, в частности, что безусловные рефлексы в процессе своего формирования у эмбрионов проходят примерно через такие же фазы, что и условные рефлексы в процессе своего образования и специализации у взрослых особей.