Страница 45 из 106
В лабораториях Павлова работа слюнной железы использовалась как основной индикатор при изучении условно-рефлекторной деятельности животных. Именно слюнная железа ввиду своей скромной роли в организме, небольших связей с другими органами и системами, простоты закономерностей деятельности, удобства и легкости количественной и качественной ее оценки (при хронической фистуле ее протока) и других особенностей оказалась чрезвычайно тонким, точным и гибким индикатором для этой цели. Однако следует учесть, что слюноотделительный безусловный рефлекс на пищу — лишь один из многих секреторных и моторных рефлексов, вызываемых пищей в деятельности всех других органов пищеварительной системы и даже других систем. При сочетании постороннего для пищевой деятельности раздражителя с едой вырабатывается условный рефлекс не только на специально наблюдаемую нами деятельность слюнной железы, но и на всю эту сложную гамму рефлексов других органов и систем: на моторную и секреторную деятельность желудка и кишечника, на секреторную деятельность поджелудочной железы и печени, на пищевые двигательные реакции и т. п. В специальных опытах они легко выявляются и изучаются.
Но как бы ни было велико для организма значение корковой регуляции пищевой деятельности во всем ее объеме, ею далеко не исчерпывается многогранное содержание работы головного мозга. Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова, его учеников и последователей было установлено, что на базе любого из многочисленных безусловных рефлексов, на деятельность любого органа может быть выработан условный рефлекс. Так, выработаны и изучены условные рефлексы на деятельность желудочных желез, почек, селезенки, на изменение деятельности сердца, сосудов и ряда других внутренних органов, на оборонительно-двигательный рефлекс конечности, вызванный электрическим ее раздражителем, на деятельность дыхательных мышц и т. п. Поражает возможность образования условных рефлексов или условных реакций на ряд тончайших сдвигов в состоянии организма. Если, например, несколько дней вводить собаке под кожу дозу раствора морфия, способную вызвать рвоту, одышку, дремоту и сон, после этого одна только манипуляция вспрыскивания (подкожное введение физиологического раствора, простой укол в кожу и т. п.) вызывает ту же цепь реакций: рвоту, одышку, дремоту, сон. Если при таких же обстоятельствах эксперимента взамен раствора морфия ввести раствор тироксина в дозе, достаточной для значительного усиления окислительных процессов в организме, та же самая манипуляция мнимого вспрыскивания вызовет реакцию тироксина — усиление окислительных процессов в организме. Введение взвеси ослабленной культуры определенного вида бактерий в брюшную полость вызывает своеобразную клеточную реакцию (накопление белых кровяных шариков в том районе, куда попали бактерии). Повторной процедурой можно выработать условный рефлекс на эту реакцию, т. е. вызвать ее одной манипуляцией введения взвеси. Оказалось возможным выработать условные рефлексы и на болезненные состояния организма, например на экспериментальные судорожные припадки, на экспериментальное окоченение, на явления экспериментального отравления и т. п., если периодически вводить в организм собаки нейротропные препараты, соответственно вызывающие эти болезненные состояния организма в определенной экспериментальной обстановке. Павлов имел все основания сказать: «Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих» [49 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 561.].
Между условными и безусловными рефлексами существует еще одно важное различие — это разная локализация их основных центральных станций. Безусловные рефлексы осуществляются, судя по многим данным, всеми отделами центральной системы; способность же к образованию условных рефлексов, по меньшей мере совершенных и сложных, и к условно-рефлекторной деятельности свойственна лишь самым высшим отделам центральной нервной системы. У собак и особенно у других более высоко стоящих по эволюционной лестнице представителей животного мира условно-рефлекторная деятельность является исключительной функцией коры головного мозга. Экспериментальные данные, правда не очень богатые, склоняли Павлова к мысли, что после возможно более полного оперативного удаления коры все прежние условные рефлексы у собаки бесследно и безвозвратно исчезают, и она теряет способность образовывать новые.
Рис. 10. Первоначальная схема образования дуги условного рефлекса (по Павлову) Временная связь замыкается между корковыми воспринимающими центрами (КК) и между пищевым центром (Я), находящимся вне коры
Данные же его ученика, Г. П. Зеленого, о возможности выработать элементарные условные рефлексы у собак с удаленной корой большого мозга Павлов считал небезупречными и до конца жизни сохранил скептическое, в лучшем случае сдержанное отношение к такой возможности.
В течение многих лет Павлов предполагал, что у собак условная связь замыкается между пунктом постороннего раздражителя в коре головного мозга и пищевым центром в продолговатом мозге. Схематическое изображение этого представления было дано самим Павловым (рис. 10); временная, или условная, связь между корковыми зонами органов чувств (КК) и пищевым центром (П) показана пунктирными линиями. Позже, на основании некоторых косвенных, но более точных данных, он счел более вероятным предположение, что условное замыкание происходит целиком и пределах больших полушарий, точнее — в их коре, между пунктом постороннего раздражителя и корковым звеном сложного пищевого центра. По этому поводу он писал: «образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается связь» [50 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 380.]. В процессе развития учения Павлова об условно-рефлекторной деятельности изменялись также представления ученого по вопросу, очень тесно связанному с обсуждаемым,— об интимном механизме образования условной связи между соответствующими пунктами мозга (о чем речь будет позже). В приведенном ниже высказывании Павлова уточняется его взгляд и на вопрос о местоположении нервных пунктов мозга, которые участвуют в образовании условного рефлекса. «Основной механизм образования условного рефлекса,— писал Павлов,— есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образуется соединение»[51. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 317,].
Павлов не оставил схематического изображения своих новых представлений о месте замыкания условной связи. Можно попытаться модернизировать приведенную выше исходную его схему и привести ее в соответствие с этими новыми представлениями Павлова, руководствуясь его прежними приемами составления схемы. В этом случае мы получим схематическое изображение дуги пищевого условного рефлекса на зрительные раздражители (рис. 11).
Таким образом, путем замыкания связи между «корковыми представительствами» (выражение Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов — ориентировочного, и безусловного — создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса — условного рефлекса. Повторные сочетания обоих раздражителей приводят к закреплению образованной связи и к точной локализации дуги специализирующегося условного рефлекса. Этот новообразованный временной мостик между пунктами коры и есть основа основ всей условно-рефлекторной деятельности. Павлов считал, что «нервное замыкание и есть первый нервный механизм, с которым мы встречаемся при изучении деятельности коры больших полушарий» [52 Там же, стр. 46.], и назвал свойство замыкания основным, «первым капитальным пунктом их механики». Вот почему он полагал, что условные рефлексы могут быть названы замыкателъными.