Страница 31 из 106
Рис. 5. Ход секреций желудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)
Первоначально Павлов склонен был думать, что и вторая фаза секреции желудочного сока всецело имеет рефлекторный механизм, который активируется действием пищевых веществ и промежуточных продуктов ферментативного их расщепления на стенки желудка. Однако в последующем, после открытия Эдкинсом в 1906 г. специального гормонального вещества, выделяемого в пилорической части желудка и способного вызывать секрецию желудочного сока во всем желудке, Павлов допускал, что во второй фазе секреции желудочного сока наряду с нервным механизмом действует также гуморальный механизм. Небезынтересно отметить, что близкой точки зрения по этому вопросу придерживаются и многие современные исследователи, в том числе А. Айви, Дж. Томас и др. Так или иначе, но этот вопрос, по-видимому, нельзя еще считать решенным окончательно.
Далее, Павловым и сотрудниками было убедительно доказано, что специфической возбудимостью наделены также рецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными им пищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному, что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойства желудочного сока, зависят от количества и качественных особенностей принятой пищи и что изменчивость в рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носит приспособительный характер.
Все это особенно обстоятельно было изучено в отношении трех распространенных видов пищевых продуктов — хлеба, мяса и молока. На приведенных рисунках, взятых из работ Павлова, можно видеть, что каждому их этих продуктов соответствует свой особый ход почасовой секреции желудочного сока (рис. 5) и свой особенный уровень и динамика колебаний ферментативной активности выделенного сока (рис. 6). Анализируя вариации в количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных его составных частей в зависимости от разновидности принятой пищи, Павлов установил, что основное физиологическое значение этих изменений сводится к созданию оптимальных условий для лучшего пищеварения соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяется сок, весьма богатый пепсином, что необходимо для лучшего переваривания грубых раститительных белков; сок, выделяющийся на молоко, беден пепсином, но и его достаточно для успешного переваривания нежного белка в молоке — казеина; на мясо же выделяется сок с более высокой концентрацией кислоты, что необходимо для лучшего переваривания этого обильного соединительными веществами продукта. В этом соответствии количества и качества выделенного сока особенностям подлежащего перевариванию сорта пищи, т. е. текущим конкретным пищеварительным потребностям организма, и заключается адаптивный характер описанного изумительного явления, выявленного и столь обстоятельно изученного Павловым.
Рис. 6. Колебания переваривающей (белки) способности часовых порций желудочного сока при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)
Наличие специфической возбудимости рецепторов ротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрецию желудочного сока, как и приспособительный характер этой секреции, в весьма яркой форме проявилось также в результате других экспериментов Павлова и его сотрудников. Ими было установлено, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя на рецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильную секрецию слюны, оставляют в полном покое желудочные железы: желудочный сок при действии этих веществ на рецепторы ротовой полости не выделяется. Из этого Павлов сделал заключение, что не всякое химическое действие на эти рецепторы ведет к рефлекторной активации желудочных желез, что каждое вещество из полости рта возбуждает деятельность названных желез своими специальными химическими свойствами, к тому же каждое отдельное вещество действует при этом различно, по-своему.
Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Павлова и сотрудников, механическое раздражение самой слизистой оболочки желудка также не способно вызывать секрецию желудочного сока, как в те времена ошибочно допускалось большинством физиологов и медиков, и что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызвать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез. Павлов полностью не отказался от этой точки зрения и после того, как другими исследователями было установлено, что при этом в данной части желудка вырабатывается специальный гормон и возбуждает деятельность всех желудочных желез гуморальным путем.
Павлов и сотрудники выявили принципиально иной тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно — тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, сильно ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Объясняя смысл этого факта в доступной форме в одной из своих лекций для студентов, Павлов говорил: «Пищеварение — большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты.
А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира» [19 «Лекции И. П. Павлова по физиологии». М., 4949, стр. 94.]. Ввиду того, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, Павлов пришел к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся бок о бок с их возбудительными секреторными волокнами.
Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения установленного им другого факта. В противоположность данным многих своих предшественников и современников о том, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов убедительно доказал такую возможность. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия — либо продолжительно (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже непродолжительно, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.
Так или иначе, описанные выше эксперименты Павлова разрешили дилемму в отношении нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами, дилемму, рожденную, с одной стороны, отрицательными результатами опытов других исследователей по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных экспериментах, а с другой — безупречными положительными результатами хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.