Страница 30 из 106
Рис. 1. Схема мнимого кормления собаки с перерезанным пищеводом и фистулой желудка
Факты были настолько яркими, что редко кто из физиологов и врачей мог сомневаться, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный механизм, т. е. осуществляется благодаря возбуждению определенных нервов, иннервирующих желудочные железы. Вывод был ясен и так. Но Павлов доказал это специальным и очень красивым экспериментом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезали в последующем и блуждающие нервы (т. е. нервы, которые берут начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют большинство внутренних органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе и желудочные железы), то мнимое кормление уже не вызывало выделения желудочного сока. Павловским объяснением результатов этих опытов исключаются все другие объяснения. А сводится оно к следующему: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы — к желудочным железам, т. е., иначе говоря, осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое.
Примечательно, что перерезка блуждающих нервов ведет к таким же последствиям и в отношении так называемой психической секреции желудочного сока, т. е. выделения последнего при виде и запахе пищи и т. п. Эта секреция также исчезает после названной перерезки. Хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, тем не менее исполнительная (эффекторная) часть дуги того или другого рефлекса, как увидим ниже, общая. Это делает понятным одинаковые последствия перерезки блуждающих нервов при мнимом кормлении и при психической секреции желудочного сока.
Разрешив в столь яркой, простой и убедительной форме принципиальной важности вопрос, давно занимавший умы физиологов и изрядно запутанный ими традиционными в те времена острыми вивисекционными опытами, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического экспериментирования на животном, так или иначе отравленном и свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно сознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде» [18 И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 274.].
В других экспериментах, еще больше приближающихся к естественным условиям пищеварительного процесса, Павлов с исключительным мастерством выявил новые тончайшие закономерности нервной регуляции деятельности желудочных желез. Опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочных и других желез не во всей полноте; при этом опыте пища не попадает в желудок и не действует на его стенки своими механическими и химическими свойствами, как это имеет место при естественном приеме пищи в пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.
Для решения этой задачи немецкий физиолог Гейденгайн пытался путем поперечных перерезок в области дна желудка выкроить из него небольшой кусок, анатомически разделить желудок на две части и, зашивая края разрезов, образовать два самостоятельных желудка — большой и маленький — с фистулами в их полости. При этом он надеялся сохранить дееспособность маленького желудка и на примере его деятельности исследовать нормальный процесс выделения желудочного сока в целом (рис. 2). Однако его старания не увенчались успехом: маленький желудок, лишенный контакта с блуждающими нервами, первоначально работал более или менее нормально, а затем вовсе терял свою работоспособность.
Рис. 2. Схема операции «маленького желудка» (по Гейденгайну). Нервные ветви (пунктирные линии) перерезаются
Павлов также приложил к этому весьма сложному и трудному делу свой могучий ум и виртуозные руки и после довольно долгого и напряженного труда блестяще решил задачу. Он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову. Анализируя причины неудач Гейденгайна при решении этой сложной задачи в свете своих общетеоретических установок, он пришел к умозаключению, что основной из этих причин являлась перерезка всех ветвей блуждающего нерва, идущих к изолированному его способом маленькому желудку. Поэтому изобретательный ум и хирургический талант Павлова были направлены на создание изолированного маленького желудка с сохраненной иннервацией блуждающими нервами. И в конечном итоге была одержана блестящая победа.
Рис. 3. Схема операции «маленького желудка» (по Павлову)
Не касаясь деталей предложенной Павловым операции маленького желудка, коротко расскажем о ее сути. Путем частичного продольного разреза в области дна желудка, параллельного ходу разветвлений блуждающего нерва (рис. 3), из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки — слизистого, мышечного и серозного, затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва (рис. 4).
Рис. 4. И. П. Павлов делает операцию «маленького желудка», 1902 г.
Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует в отличие от маленького желудка по Гейденгайну совершенно нормально и сохраняет свою дееспособность годами. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в большой желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок. Однако все, что происходит с железами большого желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта либо из полости желудка, либо по иным причинам, так же в точности происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в отличие от последнего в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, ничего, что проглатывает животное, то динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и химические, физические и ферментативные свойства этого сока, можно особенно точно исследовать именно по секреторной деятельности маленького желудка, во всяком случае неизмеримо точнее, чем по секреторной деятельности большого желудка.
Остановимся на некоторых важных результатах обстоятельных исследований, проведенных Павловым и его учениками на подобным образом оперированных животных. Ими было установлено, что при истинном кормлении животного желудочный сок выделяется в несколько раз продолжительнее и больше, чем при мнимом кормлении. Из этого следовало, что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Такое предположение было подтверждено также и опытами, показывающими, что если незаметно для подопытного животного ввести в неработающий большой желудок через фистулу сырое мясо, мясной экстракт или некоторые другие пищевые вещества, продукты расщепления белков и жиров, даже простую воду, то спустя некоторое время начинается выделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двух источников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секреции желудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе, обладает большей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции. Павлов назвал желудочный сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком и придавал ему очень большое значение во всем пищеварении, считая, что от него во многом зависит вся последующая цепь ферментально-химических превращений в тракте в целом.