Страница 52 из 64
С химической стороны круговорот фосфора достаточно прост, поскольку он встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (РО43 —) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Бактерии не способны поглощать большинство органических фосфорсодержащих соединений, свои потребности в фосфоре они удовлетворяют путем поглощения фосфатных ионов, из которых затем синтезируют органические фосфатные соединения. При разложении гнилостными бактериями белковых веществ одновременно с минерализацией азота происходит превращение органического фосфора в фосфатные ионы. Поскольку большая часть фосфатов, несмотря на быстрый круговорот фосфора, находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия, фосфаты также служат
Рис. 54. Круговорот серы (по Р. Стейнеру [и др.])
Окисление атома серы показано сплошными стрелками; восстановление – точечными стрелками; реакции без изменения валентности – пунктирными стрелками
фактором, ограничивающим рост растений. Растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвы в море вследствие выщелачивания. Этот перенос имеет однонаправленный характер. Лишь небольшая часть фосфатов возвращается на сушу, главным образом в виде отложений гуано морскими птицами. Поэтому доступность фосфатов для растений зависит от непрерывного перевода в раствор нерастворимых фосфатных отложений – процесса, в котором важную роль играют микроорганизмы. Образуемые ими кислые продукты метаболизма (органические кислоты, а также азотная и серная) растворяют фосфат кальция, а образуемый ими H2S способствует растворению фосфата железа. В круговороте в природе железа большую роль играют железобактерии, для которых железо служит источником окислительного дыхания (донором электронов). Железобактерии окисляют закисные соединения в окисные, а освобождающуюся энергию используют для усвоения углерода из СО2 или карбонатов. Окисление протекает по формуле:
Из железобактерий лучше других изучена не образующая спор подвижная палочка Thiobacillus ferroxidans, которая окисляет и серу. К железобактериям относятся некоторые нитчатые бактерии из рода Leptothrix, а также Gallionella, состоящая из спиральных, закрученных в виде пучков тонких (0,01 – 0,3 мкм) нитей, образующих стебелек, на поверхности которого откладывается гидрат окиси железа. Нитчатые железобактерии в водоемах прикрепляются к различным подводным предметам. Нити бактерий одеты слизистым влагалищем, которое пропитывается гидратом окиси железа. Размножаясь в некоторых озерах в огромных количествах, железобактерии образуют накопления железной руды (например, в Карелии). При размножении в водопроводах железобактерии могут вызывать закупорку просвета труб.
Этапы круговорота различных элементов осуществляются микроорганизмами разных групп. Непрерывное существование каждой отдельной их группы зависит от химических превращений элементов, осуществляемых другими группами микроорганизмов. Разрыв цикла в какой-либо одной точке привел бы к прекращению жизни на Земле. Жизнь непрерывна на Земле потому, что все основные элементы, необходимые для ее проявления (C, N, H, O, P, S), подвергаются циклическим превращениям, во многом благодаря деятельности микроорганизмов.
Глава 16
Микрофлора человека и ее значение
Ребенок развивается в полости матки в стерильных условиях и рождается стерильным. Но уже с первых минут после рождения он вступает в контакт с микрофлорой окружающей среды, и в течение короткого времени его кожные покровы и слизистые оболочки, сообщающиеся с внешней средой, заселяются разнообразными микроорганизмами из воздуха, а также в результате контакта с матерью, обслуживающим персоналом родильного дома и предметами ухода. В результате этого формируется новая экологическая система – организм человека + населяющая его микрофлора. Эта система очень динамична, так как взаимоотношения в ней – симбиоз микроорганизмов с макроорганизмом – могут носить характер мутуализма, комменсализма или паразитизма.
Под мутуализмом понимаются такие взаимоотношения, которые имеют взаимовыгодный характер, т. е. микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, но не только не причиняют ему никакого вреда, а, напротив, приносят пользу, например синтезируют для него витамины.
Комменсализм – форма сосуществования, при которой микроорганизмы питаются за счет своего хозяина, не нанося ему особого ущерба. Но при известных условиях комменсалы, которыми обычно являются условно-патогенные бактерии, могут стать виновниками различных, чаще всего гнойно-воспалительных, заболеваний (стафилококки, стрептококки, грамотрицательные бактерии).
Паразитизм – существование микроорганизмов за счет хозяина, сопровождающееся нанесением ему серьезного ущерба в виде того или иного заболевания.
Нормальная, т. е. в условиях здорового организма, микрофлора в количественном и качественном отношении представлена на различных участках тела неодинаково. Причина этого – неодинаковые условия обитания на коже и слизистых оболочках разных органов. Заселение тела человека микроорганизмами происходит в результате оседания пыли и проникновения их вместе с вдыхаемым воздухом, принимаемой пищей и т. д. Общее количество микроорганизмов, обнаруживаемых у взрослого человека, достигает 1014, что почти на порядок больше числа клеток всех тканей человека. В разных участках человеческого тела в соответствии с условиями обитания формируются ассоциации (биотопы) микроорганизмов, состоящие из разнообразных видовых сочетаний. На слизистых оболочках, особенно желудочно-кишечного тракта, представители нормальной микрофлоры обитают в виде двух форм: часть из них располагается в просвете, другая часть заключена в высокогидратированный матрикс, который состоит из экзополисахаридномуциновых компонентов, образуя своеобразную биопленку. Заключенные в эту биопленку микроорганизмы обладают по сравнению с просветными более высокой устойчивостью к действию физических, химических и биологических факторов. В случае, когда эти факторы подавляют компенсаторные возможности экологической системы (хозяин и его микрофлора), могут возникать микроэкологические нарушения, результатом которых могут быть различные патологические состояния и другие неблагоприятные последствия (формирование антибиотикоустойчивых и атипичных штаммов, образование новых микробных биотопов и т. п.).
Микрофлора кожи. Кожные покровы обильно заселены микроорганизмами, особенно места, защищенные от действия света и высыхания (подмышечные впадины, межпальцевые и паховые складки, промежность). Количество бактерий на 1см2 варьирует от нескольких единиц до сотен тысяч особей. По расчетам П. Ремленже, общее число микробов на коже одного человека колеблется от 100 млн до 1 млрд клеток. Существенное значение имеет гигиеническое содержание кожных покровов. Наиболее постоянен состав микрофлоры не на поверхности кожи, где он нередко имеет случайный характер, а в глубоких слоях ее, в области устьев сально-волосяных фолликулов. Наиболее частыми представителями кожной микрофлоры являются Staphylococcus epidermidis, S. saprophyticus и грибы рода Candida, реже встречаются дифтероиды, микрококки. На кожных покровах условия для размножения бактерий не очень благоприятны, так как на них губительно действуют высыхание, десквамация эпителия, образующиеся перекиси, кислая рН и другие антимикробные факторы. При нормальном состоянии кожных покровов человек не ощущает присутствия на них микроорганизмов, но при травмах, потертостях, потливости, экзематозных поражениях они тотчас же дают о себе знать, вызывая процессы гнилостного разложения, отторжения эпидермиса, воспаление сальных и потовых желез и нагноительные процессы. Сдвиг пропорции микрофлоры кожи в сторону увеличения доли грамотрицательных бактерий служит указанием на нарушение ее нормального состава.