Страница 51 из 64
1) возбудители типичного молочнокислого брожения (гомоферментативного брожения):
2) возбудители нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения:
К первой группе относятся бактерии, которые образуют значительное количество молочной кислоты, превращение сахара в молочную кислоту происходит без образования побочных продуктов (или образуются только следы их). Образование молочной кислоты происходит быстро и интенсивно, а белки гидролизуются до аминокислот. Возбудители типичного молочнокислого брожения – Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus caucasicus, Lactobacillus acidophilus и другие виды. С помощью чистых культур истинных молочнокислых бактерий получают высококачественные сорта молочнокислых продуктов.
Наряду со спиртовым молочнокислое брожение имеет большое значение в пищевой промышленности. Целый ряд молочнокислых, спирто-молочнокислых и кислоовощных продуктов получают благодаря жизнедеятельности молочнокислых бактерий или их комбинации с дрожжами:
обыкновенная простокваша – S. lactis;
мечниковская простокваша – S. lactis + L. bulgaricus;
ацидофильное молоко – L. acidophilus;
кефир – L. caucasicus + S. lactis + дрожжи (Torula) (молочнокислое и спиртовое брожение, содержание спирта до 0,2 %);
кумыс – из сырого кобыльего молока – L. bulgaricus + S. lactis + Torula (молочнокислое и спиртовое брожение, содержание молочной кислоты около 1 %, спирта до 2,5 %);
йогу́рт – L. bulgaricus + Streptococcus thermophilus;
сыры – первичное молочнокислое брожение при температуре 35 °C – S. lactis или S. cremoris, при температуре 42 °C – различные термофильные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus. Получение сливочного масла также связано с микробиологическим процессом, так как вначале происходит молочнокислое брожение молока, вызываемое L. bulgaricus, а затем для отделения жира в процессе сбивания необходимо предварительное скисание сливок, которое вызывают стрептококки молока. Они образуют небольшое количество ацетоина, который спонтанно окисляется до диацетила, обусловливающего вкус и запах масла.
Сметана, творог, квашеная капуста, хлебный квас и другие продукты получают при участии молочнокислых бактерий.
К возбудителям нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения относятся E. coli, Enterobacter aerogenes и другие бактерии. Наряду с молочной кислотой (она получается в небольших количествах и медленно) эти бактерии образуют и другие продукты брожения: углекислый газ, водород, уксусную, пропионовую кислоты и другие соединения. Эти бактерии осуществляют более глубокое расщепление белков, вплоть до органических соединений и аммиака. Гетеромолочнокислому брожению принадлежит большая роль при силосовании зеленых кормов. Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения – азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.
Маслянокислое брожение – сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду:
При этом образуется много побочных продуктов – уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.
Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет собой один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytophaga. Целлюлоза – единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.
Общая схема важнейших типов брожения представлена на рис. 53. Факультативные анаэробы, в том числе представители семейства Enterobacteriaceae, образуют при брожении в первую очередь органические кислоты: уксусную, муравьиную, янтарную и молочную, а также этанол, глицерин, ацетоин; 2,3-бутандиол, CO2 и H2. Основные продукты брожения углеводов, которые образуют строгие спорообразующие анаэробы, – масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, другие органические кислоты и спирт. Процессы брожения используют для промышленного производства некоторых из этих продуктов, например бутандиола.
Рис. 53. Суммарная схема важнейших типов брожения (по Г. Шлегелю)
Участие микроорганизмов в круговороте серы, фосфора и железа
Сера – составная часть некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является H2S. Сероводород не усваивается высшими растениями. Биохимические превращения серы восстановительного и окислительного порядка осуществляются серобактериями. Для них H2S является источником энергии. Серобактерии окисляют H2S с выделением свободной серы, которая отлагается у них в цитоплазме в виде капель:
В клетках бактерий сера окисляется далее до серной кислоты:
Образующиеся сульфаты (соли H2SO4) служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H2S в серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий:
Наряду с такими сульфурирующими бактериями в природе не менее широко распространены и десульфурирующие микробы (аналоги денитрифицирующих бактерий), они восстанавливают сульфаты, вызывая образование H2S. Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей, поэтому в Черном море на глубине 2500 м содержание H2S доходит до 6,5 мл в 1 л воды. Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, в лиманах и других водоемах. В санитарном отношении серобактерии являются важными агентами начальной стадии биологического очищения сточных вод и разложения органических отбросов, содержащих серу. Большинство серобактерий принадлежит к родам Thiobacillus, Sulfolobus и Thiospira. Общая схема круговорота серы представлена на рис. 54. Кроме биологического круговорота серы в атмосфере происходят небиологические превращения ее газообразных форм. Согласно некоторым подсчетам, в атмосферу ежегодно выделяется около 90 млн тонн серы в виде H2S, образующегося биологическим путем. Кроме того, еще 50 млн тонн поступает в атмосферу в виде SO2, образующейся при сжигании топлива, и около 0,7 млн тонн в форме H2S и SO2, возникающих в результате действия вулканов. В атмосфере H2S быстро окисляется до SO2 атомарным (О) и молекулярным (О2) кислородом или озоном (О3). SO2 может растворяться в воде с образованием H2SO3 или окисляться медленно до SO3, которая при растворении в воде превращается в H2SO4. Основная масса H2SO4 вместе с неокисленной H2SO3 возвращается на землю в форме кислоты, которая становится причиной разрушения различных каменных строений, в том числе многих каменных скульптур.