Страница 9 из 11
Рис. 2.1. Яичко и эпидидимис
Каждый извитой каналец семенника покрыт соединительнотканной оболочкой. Внутреннюю выстилку семенных канальцев, обращенную к просвету канальца и составляющую основную часть толщины стенки, образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране. В нем содержатся две основные популяции клеток: сперматогенные клетки, находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды), и поддерживающие клетки – клетки Сертоли, или сустентоциты, в которых вырабатываются полипептиды – ингибин и активин. Клетки Сертоли также синтезируют многие другие вещества, в том числе транспортные белки – андрогенсвязывающий белок (АСБ), трансферрин, кальмомодулин, тестикулярный альбумин, эстрогены, интерлейкины. Клетки Сертоли в постэмбриональном периоде не способны к делению, с чем, вероятно, связана их устойчивость к неблагоприятным воздействиям.
Рис. 2.2. Строение сперматогенного эпителия
По первичной структуре АСБ идентичен глобулину, связывающему половые гормоны, но отличается от него углеводными остатками. Кроме того, глобулин, связывающий половые гормоны, образуется преимущественно в печени и выбрасывается в кровь, а АСБ поступает из клеток Сертоли непосредственно в половые клетки и в просвет извитых семенных канальцев, что сопровождается переносом тестостерона (в высокой концентрации) из клеток Лейдига, где он образуется, к месту, в котором происходит сперматогенез. Концентрация АСБ максимальна в головке придатка яичка. Функции АСБ: трансмембранный и внутриклеточный транспорт андрогенов в половых клетках; стимуляция созревания сперматоцитов 2-го порядка; депонирование андрогенов в извитых семенных канальцах; транспорт андрогенов из извитых семенных канальцев в сеть яичка и придаток яичка.
Между петлями извитых канальцев находится рыхлая соединительная ткань – интерстиций, в которой, вблизи капилляров, расположены интерстициальные клетки – клетки Лейдига (гландулоциты), продуцирующие мужские половые стероидные гормоны (тестостерон, дигидротестостерон и андростендион), а также эстрогены (80 % эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме). Помимо половых стероидных гормонов клетки Лейдига синтезируют нейропептиды, β-эндорфин, метэнкефалин, которые обладают паракринным действием на клетки Сертоли и сперматогенные клетки [74]. Клетки Лейдига синтезируют также интерлейкин-1 и окситоцин, который вызывает сокращение семенных канальцев.
Извитые семенные канальцы, приближаясь к средостению, сливаются и становятся прямыми. Прямые канальцы переходят в сеть канальцев, находящуюся в средостении. От нее берут начало выносящие протоки (канальцы), которые переходят в придаток яичка. Выносящие протоки вместе с прямыми канальцами и сетью канальцев средостения яичка образуют часть отводящих путей мужской половой железы.
Придатки яичек (эпидидимисы) служат для проведения, дозревания и накопления сперматозоидов. Они состоят из головки, тела и хвоста и являются андрогензависимыми секреторно-активными органами. Головка образована 12–15 выносящими канальцами, которые сливаются в проток придатка. Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (например, у быка 20–40 млрд). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции из каудальной части («хвоста») придатка семенника. Находящиеся в придатке яичка спермиофаги играют важную роль в утилизации старых и нежизнеспособных форм сперматозоидов. Маркер функции придатка яичек – содержание гиалуронидазы в сперме.
Семявыносящие протоки являются продолжением протоков придатков: они начинаются от нижнего конца (хвоста) придатков, затем идут вверх и через паховый канал – в брюшную полость, здесь достигают мочевого пузыря и впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала.
Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника – это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника – канал придатка и семявыводящий проток.
Добавочные железы включают семенные пузырьки, бульбоуретальные железы и предстательную железу (простату). Все добавочные железы вырабатывают специфические секреты, основное предназначение которых заключается в химической нейтрализации кислой реакции мочи выделяемым ими щелочным секретом (слизью) и в дальнейшем благоприятном прохождении по каналу и выживаемости сперматозоидов.
Семенные пузырьки – парные добавочные железы репродуктивной системы самцов. Они располагаются за мочевым пузырем, возле его дна, имеют вид сильно изогнутой трубки с резко суженным концом. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в мочеиспускательный канал. Семенные пузырьки секретируют жидкость, разбавляющую сперму, в которой содержится фруктоза, являющаяся источником питания сперматозоидов. Уровень фруктозы является маркером функции семенных пузырьков и андрологическим эквивалентом андрогенной насыщенности мужского организма. Нормальное содержание фруктозы в сперме человека составляет 10–60 ммоль/л. Снижение содержания фруктозы в сперме приводит к астенозооспермии (снижение подвижности сперматозоидов) и бесплодию. Эпителий семенных пузырьков образует простагландины, которые относятся к «местным», или клеточным, гормонам, азотистые вещества, белки, инозит, аскорбиновую кислоту и др. Секрет пузырьков имеет слабощелочную реакцию, рН которого 7,3, составляет до 50–60 % жидкой части спермы, смешиваясь с секретом яичек, играет роль защитного коллоида, придавая сперматозоидам большую сопротивляемость и устойчивость.
Предстательная железа (простата) – непарный орган, который находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала – ту, в которую открываются семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом, т. е. представляет собой совокупность отдельных 30–50 простатических железок трубчато-альвеолярного строения, окруженных мышечной и соединительно-тканной стромой. Как экзокринная железа простата продуцирует секрет, поставляющий 30–40 % жидкой части спермы; в ней также синтезируются простагландины, простатический специфический антиген (ПСА), фибринолизин и фиброгеназа, необходимые для разжижения эякулята, в ней происходит также синтез лимонной кислоты, цинка, кислой и щелочной фосфатазы. В секрете предстательной железы содержится значительное содержание спермина, который придает эякуляту специфический запах. В предстательной железе происходит метаболизм тестостерона, который под действием 5α-редуктазы превращается в 5α-дигидротестостерон. Мышечные элементы простаты во время эякуляции выбрасывают секрет из железок и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. Уровни цинка и цитрата в сперме являются маркерами состояния простаты.
Бульбоуретральные (куперовы) железы – это две небольшие железки (у человека величиной с горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. Концевые отделы – альвеолярно-трубчатого типа. Протоки открываются в мочеиспускательный канал. Куперовы железы секретируют слизистую (и потому вязкую) жидкость (секрет), имеющую щелочную реакцию, защищающую стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой. В ней содержатся сиалопротеиды и аминосахара, которые, очевидно, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также служат для смазки уретры перед эякуляцией.