Страница 10 из 11
2.2. Сперматогенез
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение, рост, созревание и формирование. Продолжительность сперматогенеза у человека примерно 75 дней, у мыши – 35, у крысы – 50, кролика – 41, собаки – 56, у петуха – 25 дней.
Сперматогенез у половозрелого организма – это продолжение общего процесса, который начинается еще на самых ранних стадиях эмбриогенеза. В этом процессе можно выделить три стадии.
Первая стадия гоноцитов (первичных половых клеток). Развитие первичных половых клеток идет в сторону мужских половых клеток. После этого клетки, которые теперь называются пресперматогонии, вступают в длительный период покоя. В возрасте 7–8 лет у мальчиков пресперматогонии начинают интенсивно делиться, что приводит к образованию большого количества изолированных сперматогоний. В отличие от последующих сперматогенных клеток изолированные сперматогонии не связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками.
Изолированные сперматогонии вновь вступают на несколько лет в период покоя до достижения половозрелости.
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, которые занимают наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии (рис. 2.3). Деление сперматогоний у самцов совершается непрерывно в течение всей репродуктивной жизни [78]. Согласно современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогонии типа А и типа В.
Рис. 2.3. Схема сперматогенеза [74]
Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обеих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые – к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.
Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т. е. образуют синцитий. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
В следующий период (период роста) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаться в адлюминальную зону сперматогенного эпителия.
В I клеточном цикле мейоза происходит ряд событий, которые его значительно отличают от обычного клеточного цикла. После вступления в I цикл созревания сперматоциты 1-го порядка синтезируют ДНК, ее количество удваивается, так же как удваивается за счет репликации количества хромосом. Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать тетраплоидными. После короткого G2-периода наступает профаза первого мейотического деления, которая резко отличается от обычной митотической профазы. В течение профазы первого деления происходят специальная перестройка и аранжировка хромосом в ядрах созревающих половых клеток. В связи с этим принято профазу первого мейотического деления подразделять на пять стадий: каждая из которых имеет свои характерные особенности:
лептотена – стадия тонких нитей – хромосомы несколько конденсируются до состояния тонких нитей;
зиготена – стадия сливающихся нитей – гомологичные хромосомы объединяются, конъюгируют друг с другом;
пахитена – стадия толстых нитей – между хромосомами выявляются синаптонемальные комплексы, после этого хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они обмениваются гомологичными участками (кроссинговер);
возможно, подвергаются суперрепарации, восстанавливают активный синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), что ведет к значительному увеличению объема ядер и клетки;
диплотена – стадия двойных нитей – хромосомы начинают расходиться и между ними выявляются хиазмы – перекресты в местах происшедшего кроссинговера;
диакинез – стадия расхождения (обособления) двойных нитей – расхождение хромосом завершается, хиазмы исчезают.
Затем следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки, наступает следующий, II цикл, в конечном счете приводящий к появлению зрелых половых клеток.
Из всех стадий профазы мейоза быстро дифференцирующихся мужских половых клеток человека и животных самой длительной является пахитена, в ряде случаев она занимает до 50 % времени. Так, у человека при спермиогенезе стадия лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахитена – 15 сут, диплотена и диакинез – 0,8 сут.
После завершения профазы первого мейотического деления следует метафаза первого деления и последующие фазы деления клетки – анафаза и телофаза.
Особенность первого мейотического деления заключается в том, что в анафазе по полюсам расходятся не идентичные хромосомы, а гомологичные двухроматидные хромосомы. Поэтому каждый сперматоцит 2-го порядка получает не по 46 однохроматидных хромосом, а по 23 двухроматидные хромосомы [76].
Вслед за телофазой первого деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК и клетки приступают к следующему делению, почти сразу после окончания первого. Поэтому на препаратах сперматоциты 2-го порядка почти не встречаются, время их жизни очень мало. Второе деление мейоза по морфологии и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при втором мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц, хроматид, второе деление является редукционным. В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуется четыре гаплоидных сперматозоида, каждый из которых отличается по своей генетической конституции [76, 79].
В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток – сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (например, у человека 23).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2-го порядка, т. е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза – период формирования, или спермиогенеза.