Страница 8 из 15
В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.
Глава 8
Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению
Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой‑либо тип сообщества.
Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.
Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.
Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.
Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.
Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).
Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.
Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго-восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.
В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.
Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.
Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).
Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.
Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.
Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.
Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур -2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.