Страница 7 из 15
Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно-сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново-березовый колок, межколочный луг, осоково-кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.
Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более-менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново-березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново-березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один-три яруса трав и почву, и т. д.
Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.
Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.
В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более-менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.
Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.
Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^-летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9-12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.
Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.
Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из-подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.
Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.
1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).
2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.
3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.
4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.
5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.
6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.
Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.
Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80-150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.