Страница 46 из 51
image l:href="#image168.png"
Схема эмбриогенеза первично– (А) и вторичноротых (Б): 1 – зигота; 2 – дробление (обратите внимание на тип дробления!); 3 – бластула; 4 – личинка; 5 – бластопор («первичный рот» ); 6 – ротовое отверстие; 7 – анальноеотверстие
Иногда эти две ветви выводятся из одного корня. Предполагается, что когда–то, позже круглых червей, существовали животные, уже обладавшие целомом, которые и дали начало, с одной стороны – кольчатым червям, с другой – предку всех вторичноротых. На самом же деле вопрос этот очень и очень спорный. Дело в том, что у первичноротого зародыша целом закладывается, как особый орган одного из зародышевых листков – мезодермы. У вторичноротых же целом возникает, как отростки средней кишки, которая формируется из энтодермы. Мутит воду и множество других деталей, мелких и не очень. В частности, похоже, что и сегментация тела у вторичноротых и первичноротых имеет разное происхождение, и закладка нервной системы не «выводится» одна из другой, и деление оплодотворенной яйцеклетки идет несколько иначе. Как ни крути, различия очень серьезные. Вполне может быть, что предки у ветвей были совершенно разные, а целом они приобрели независимо друг от друга. Не исключена и такая ситуация, что разные типы вторичноротых произошли независимо друг от друга. Вопрос темный.
Прародители хордовых?
Ну ничего особенного в них нет – червяки червяками. Живут на дне морском, главным образом на мелководье. Интеллектом не блещут. Питаются, заглатывая грунт и переваривая все съедобное, что в этом грунте содержится. Одни роют норки, другие прокладывают на дне трубочки из засохшей слизи.
Тело разбито на три отдела: мускулистый хоботок, воротничок и собственно тело. Хоботок способен вытягиваться и сокращаться, как тело дождевого червя. Таким образом он продвигается в грунте, и, как тягач, тащит за собой все остальное тело. Называют этих червей неблагозвучным именем кишечнодышащие и относят к особому типу вторичноротых животных – типу полухордовых. При всей своей невзрачности, полухордовые – очень интересная группа. Насколько можно судить по развитию эмбрионов и строению личинки, они родня иглокожим, можно сказать – родные братья. С другой стороны, у них есть некоторые уникальные черты, которых нет ни у одной другой группы беспозвоночных, зато есть у хордовых.
Прежде всего, это так называемый нотохорд – узкий вырост кишечника с плотными стенками. Этот вырост проникает в хоботок и служит ему, хоботку, опорой. Эмбриональное развитие нотохорда, его строение и роль очень напоминают хорду. Кроме того, у этих червяков нервная система состоит из двух стволов – слабенького брюшного и хорошо развитого спинного. Вообще, смещение нервных клеток на спинную сторону характерно для всех вторичноротых, тогда как у первичноротых основными (а часто и единственными) являются брюшные стволы. Но, мало того, спинной ствол у кишечнодышащих закладывается в виде нервной полоски, которая далее превращается в желоб, а потом в нервную трубку. Это тоже уникальная особенность, которая, кроме наших червяков, наблюдается только у хордовых.
image l:href="#image169.png"
Кишечнодышащие
И наконец, система дыхания, которой, собственно, кишечнодышащие и обязаны своим именем. Начальный отдел кишечника прорезан по бокам двумя рядами вертикальных щелей.
image l:href="#image170.png"
Строение головного конца кишечнодышащих: 1 – мышцы хоботка;2 – глотка; 3 – спинной нервный тяж; 4 – кровеносный сосуд; 5 – кишечник с жаберными щелями;6 – пищевод
Перегородки между щелями пронизаны кровеносными сосудами. Вода поступает в рот и выходит через эти щели, по пути отдавая кислород крови. Ни у одного другого беспозвоночного животного нет ничего похожего. Но у хордовых это базовая конструкция дыхательного аппарата, на основе которой возникает жаберное дыхание низших позвоночных. По мнению большинства зоологов, гемихордовые – если и не прямые предки хордовых, то очень на них похожи.
Ланцетник
Хордовые – отдельный тип животных. Делится он на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Так что хордовые имеют такой же ранг, как, например, членистоногие или моллюски, и это всего лишь один тип из двух десятков типов животного царства. А ранг позвоночных равен, скажем, рангу хелицеровых из типа членистоногих. И то, что во многих учебниках позвоночным уделяется больше половины объема, это просто плод нашего пристрастия к близким родственникам.
Самое древнее и примитивное хордовое животное – ланцетник. Ланцетники – единственные представители подтипа бесчерепных, и насчитывается их всего несколько десятков видов. Размер ланцетника – несколько сантиметров, не больше десяти. Похож он на маленькую полупрозрачную рыбку, но устроен значительно проще. Вдоль спины, от кончика носа до кончика хвоста, тянется нервная трубка, точнее – желоб с сомкнутыми верхними краями. В передней части трубка образует небольшое расширение, носящее громкое название мозга. Под нервной трубкой лежит плотный эластичный стержень – хорда. Оболочка хорды состоит из плотного волокнистого вещества, а внутри – крупные водянистые клетки. Упругость и эластичность хорды – это упругость армированного резинового шланга, в который накачана вода. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет, кровь перегоняется по сосудам сокращениями мускулистых стенок брюшной аорты. Кстати, сердце у продвинутых хордовых возникнет именно здесь, на брюшном продольном сосуде, тогда как у всех первичноротых сердце лежит на спинной стороне.
image l:href="#image171.png"
Ланцетник:А – внутреннее строение; Б – внешний вид; 1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – кишечник; 4 – печень; 5 – глотка с жаберными щелями; 6 – усики; 7 – сегменты мышц
Кишечник у ланцетника незамысловат – почти прямая трубка ото рта до заднепроходного отверстия, с брюшным выростом, печенью. Но глотка по бокам прорезана щелями, как у некоторых полу хордовых. Щели эти называются жаберными, но на самом деле никаких жабер, то есть тонкостенных выростов, служащих для дыхания, здесь нет. Кислород ланцетник «впитывает» всей поверхностью тела. Реснички, расположенные во рту, гонят воду в глотку и через жаберные щели наружу. А всяческая мелочь, вроде протист и одноклеточных водорослей, задерживается на «жабрах». Так что жаберные щели – это не орган дыхания, а орган питания. Скопившаяся на жаберных щелях пища уносится слизью по специальному желобу на дне глотки вперед. Слизь движется благодаря биению ресничек на дне желоба, который, дойдя до рта, раздваивается, обходит рот и по спинной стороне глотки возвращается назад, неся пищу в кишечник. Этот слизистый желоб с ресничками на дне называется «эндостиль». Точно такой же имеется в глотке полухордовых. Расположенные по бокам рта усики в захвате пищи никакой роли не играют, а служат дополнительным фильтром, отсеивающим крупные несъедобные частицы.
С органами чувств у ланцетника совсем плохо. Если не считать рассеянных в разных местах тела чувствительных клеток, то таких органов всего два. Органом обоняния служит особая ямка на «темени», сообщающаяся каналом с полостью мозга. Глаз нет, но в состав мозга входит скопление особых светочувствительных клеток, так что свет от тьмы ланцетник отличает. Оба органа, в отличие от органов чувств позвоночных, непарные. Единственные чувство, которое у ланцетника развито довольно прилично, это осязание.