Страница 208 из 213
В тонком К. гидролизуется около 80—90% пептидных и гликозидных связей, а также происходит всасывание аминокислот и моносахаридов. Здесь расщепляются и триглицериды, которые всасываются в виде моно- и диглицеридов и жирных кислот (длинноцепочечные кислоты в слизистой оболочке К. вновь этерифицируются и поступают в лимфу; короткоцепочечные — не ресинтезируются и поступают преимущественно в кровь). Процессы пищеварения и всасывания с неодинаковой интенсивностью протекают в разных отделах тонкого К., чему способствует неравномерное распределение содержания ферментов, осуществляющих полостное пищеварение, в направлении от начала к концу тонкого К., а энтеральных ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение, также и в направлении крипта — ворсинки. С пищеварительной функцией тонкого К. тесно связана его барьерная функция, ограждающая организм от неассимилируемых поли- и олигомеров (в т. ч. антигенов ) и практически отсутствующая у новорождённых. У взрослых животных и человека стенка тонкого К. непроницаема для крупных молекул (эффективный радиус пор кишечных мембран около 4 А ), кроме того, имеется ферментный слой, гидролизующий поли- и олигомеры, и внешний мукополисахаридный слой — т. н. гликокаликс, создающий диффузионный барьер.
В толстом К. процессы пищеварения играют второстепенную роль, хотя в его содержимом и обнаруживаются пищеварительные ферменты. Здесь доминируют процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — химуса . В толстом К. происходит всасывание воды (до 95%), электролитов, глюкозы, а также некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной флорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого формируется кал. В норме кишечная флора толстого К. инактивирует ферменты, переходящие сюда из тонкого К. В полость К. поступают эндогенные аминокислоты, белки, фосфолипиды и др. соединения, которые там реабсорбируются (межуточный обмен веществ).
Нормальное протекание всех процессов в К. в большой степени определяется сокращениями его гладкой мускулатуры, обеспечивающей перемешивание пищевых веществ и секретов, соприкосновение с внутренней поверхностью К. химуса и его продвижение. Автоматизм сокращений К. имеет нейрогенную природу и обусловлен интрамуральными нервными сплетениями. Ритм кишечных сокращений определяется «водителями ритма», заложенными в стенке двенадцатиперстной кишки. Движения тонкого К. делят на перистальтические, маятникообразные и ритмическую сегментацию. Перистальтика (рис. 4 ) осуществляется координированными сокращениями продольной и поперечной мускулатуры со скоростью волны 1 см/сек, периодически ускоряясь до 2—25 см/сек. Иногда, главным образом в проксимальных участках, возникают антиперистальтические движения; при этом забрасываются соки из двенадцатиперстной кишки в желудок. Маятникообразные движения и ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание кишечного содержимого. Функция К. контролируется нервными и гуморальными механизмами. Ряд гормонов , особенно гипофиза и надпочечников, влияет на синтез кишечных ферментов, всасывание, секрецию, моторику. В регуляции деятельности К. принимают участие также гормоны, вырабатываемые клетками тонкого К., главным образом двенадцатиперстной кишки. При раздражении и повреждении ряда отделов центральной нервной системы или нервных волокон наблюдаются изменения секреции кишечного сока, всасывания и др.; блуждающие нервы стимулируют двигательную активность К., симпатические — тормозят.
Исследование К. производится различными методами, в том числе с помощью рентгеноскопии (после введения в К. контрастной бариевой каши); прямую кишку обследуют осмотром её через специальный инструмент — ректоскоп (см. Эндоскопия ). Метод зондирования даёт возможность исследовать ферменты и содержимое К.; биопсия позволяет получать пробы слизистой, которые изучаются затем гистохимически, биохимически и микроскопически; применяются также методы нагрузок с последующим определением в крови и кале пищевых веществ, обычных и меченых метаболитов. В экспериментах на животных изолируют участок кишки и выводят наружу один или оба ее конца; применяют метод наружных анастомозов (отдельные сегменты кишки сообщаются между собой при помощи специальных трубок); полифистульный и ангиостомичесикй методы; ведут исследования на изолированных отрезках кишки, ее слизистой или отдельных кишечных клетках.
Лит.: Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Богач П. Г., Механизмы нервной регуляции моторной функции тонкого кишечника, К., 1961; Уголев А. М., Пристеночное (контактное) пищеварение, Л.— М., 1963; его же. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения, Л., 1967; Шлыгин Г. К., Ферменты кишечника в норме и патологии, Л., 1967; Bockus Н. L., Gastroenterology, 2 ed., v. 2, Phil.—L., 1964; Handbook of physiology, v. 2—4, Wash., 1967—68.
А. М. Уголев, Н. Н. Иезуитова, Н. М. Тимофеева.
Рис. 3. Схема распределения пищеварительных и резорбтивных функций вдоль тонкой кишки.
Рис. 1. Кишечник человека: 1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — подвздошная кишка; 3 — слепая кишка; 4 — аппендикс; 5 — восходящая кишка; 6 — поперечно-ободочная кишка; 7 — нисходящая кишка; 8 — сигмовидная кишка; 9 — прямая кишка.
Рис. 2. Взаимоотношение полостного и мембранного (пристеночного) пищеварения: 1 — ферменты в полости кишки; 2 — микроворсинки с локализованными на них энтеральными ферментами; 3 — микробы, не проникающие в щёточную кайму; 4, 5 — пищевые вещества на разных стадиях гидролиза.
Рис. 4. Схемы перистальтического движения и строения мускулатуры кишечника: 1 — ход волны сокращения (на участке а — б наблюдается сужение, на участке б — в — расширение просвета кишки); 2 — толстая кишка (рентгенограмма); 3 — круговая и продольная мускулатура кишки.
Кишечнодышащие
Кишечноды'шащие (Enteropneusta), класс морских животных типа полухордовых. Длина от нескольких см до 1 м; тело червеобразное, состоит из 3 отделов: хоботка, воротника и туловища. У основания хоботка, с брюшной стороны расположено ротовое отверстие, которое ведёт в глотку. Боковые стенки пищевода пронизаны двумя рядами жаберных щелей (отсюда название). Мелкие пищевые частицы, попадающие в пищевод вместе с водой, склеиваются слизью в комочки, которые направляются ресничками в кишечник, открывающийся анальным отверстием на заднем конце тела.
Орган выделения — складчатый участок в стенке хоботка (гломерулус); продукты распада выделяются через пору в хоботке. Нервная система состоит из двух стволов (спинного и брюшного) и сплетения нервных клеток, лежащих под эктодермой. Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов.
К. раздельнополы; половые железы (свыше 30 пар) располагаются вдоль кишки, их протоки открываются по бокам тела. Дробление оплодотворённого яйца полное, почти равномерное. Как и у др. вторичноротых , у К. на месте первичного рта гаструлы образуется анальное отверстие; ротовое отверстие формируется позже. Гаструла превращается в личинку — торнарию , очень похожую на личинок иглокожих. У К. есть вторичная полость тела, которая образуется отшнуровыванием от средней кишки 5 целомических мешков (целомов ). К. около 100 видов; распространены преимущественно в тёплых морях; в СССР 1 вид в Белом море, 1 — в Баренцевом и несколько в Беринговом, Охотском и Японском морях. К. обитают на дне, ведут роющий образ жизни. Питаются разлагающимися остатками животных и растений. В изучении строения, развития и филогении К. выдающуюся роль сыграли русские учёные (А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и В. М. Шимкевич). Типичный представитель К.— баланоглосс .