Страница 164 из 316
Затем Серл проверил соответствие наблюдаемых частот генотипов тем, которые должны были бы быть при таких частотах аллелей, если бы лондонская популяция соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Проследим за ходом его расчетов и заодно попытаемся понять логику этого закона. Он строится на законах Менделя: гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой.
Можно попытаться рассчитать вероятности встречи каждого генотипа с каждым. В том случае, если окраска партнеров никак не влияет на их взаимные чувства, вероятность брака рыжего кота с рыжей кошкой равна произведению частот этих генотипов в популяции, то есть 0,002. Все потомки от этого очень редкого брака будут рыжими, но большого вклада в следующее поколение они не сделают. Можно и дальше перебирать одну за другой все возможности, рассчитывать их вероятности и вероятности окрасок потомства. А можно поступить гораздо проще.
Рис. 9–1.
Какие должны были быть частоты генотипов, если бы лондонская популяция кошек соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.
Можно представить пул всех гамет в популяции как смесь яйцеклеток и сперматозоидов, несущих тот или иной аллель. А еще нужно допустить, что в эту смесь ничего не попадает со стороны. То есть коты и кошки, например, из Глазго (где могут быть иные частоты аллелей) не едут свататься в Лондон и не везут туда свои гаметы.
При этих допущениях нам не нужно рассчитывать вероятности встречи котов и кошечек, нам достаточно рассчитать вероятности встреч их гамет. Дальше нам следует допустить, что все генотипы обладают равной жизнеспособностью, и тогда мы получим ожидаемое соотношение генотипов в следующем поколении, показанное на рисунке 9–1.
Теперь сравним наблюдаемые (табл. 9–1) и ожидаемые (рис. 9–1) частоты разных генотипов (табл. 9–2).
Табл. 9–2.
Наблюдаемые и ожидаемые частоты вариантов окраски среди лондонских кошек.
Частоты оказались очень похожими друг на друга. Хотя рыжих и нерыжих кошек оказалось чуть больше, а черепаховых чуть меньше, чем мы ожидали получить при допущении абсолютно случайной встречи гамет, эти различия между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами статистически не достоверны.
Из этого Серл заключил, что бродячие кошки (и, видимо, только они из всех доместицированных видов) ведут себя как природная популяция. То есть:
1) численность популяции лондонских котов хоть и не бесконечна, но достаточно велика,
2) кошки и коты не обращают внимания на окраску друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но при этом
3) строго внутри популяции – чужие коты здесь не ходят, а также
4) если аллель
о
и мутирует в
О,
а
О
в
о
; то это происходит крайне редко, и, конечно,
5) наследование рыжей окраски следует законам Менделя, и при этом
6) рыжие и нерыжие коты и кошки и черепаховые кошки одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, в том числе им с равной вероятностью грозит опасность подвергнуться кастрации;
и, стало быть, частоты эти в такой идеальной популяции будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.
Этот вывод был сделан на основе анализа частот аллелей рыжей окраски, но он, очевидно, справедлив и для всех аллелей, вовлеченных в анализ. По этому гену мы можем отличать по фенотипу гетерозигот от обоих гомозиготных классов. Для других генов мы этого сделать не можем. Возьмем, например, аллель
W
S
гена белой пегости. Мы знаем, что все гомозиготы по нормальному аллелю (
w
/
w
) не имеют белых пятен. Но отличить гомозигот
W
S
/
W
S
от гетерозигот
W
S
/
w
мы не можем, потому что и те, и другие имеют белые пятна, хотя и разного размера. Однако, зная, что наша популяция подчиняется закону Харди – Вайнберга, мы можем оценить их частоты и численности разных генотипов по аллелю
W
S
.
Попробуем это сделать. Среди 700 исследованных кошек и котов 280 животных не имели пятен. То есть частота нормальных гомозигот равна 0,4. Тогда по формуле Харди – Вайнберга мы определяем частоту аллеля
w
. Она равна квадратному корню из частоты нормальных гомозигот 0,63. Тогда частота аллеля
W
S
– 1 – 0,63 = 0,37. Умножив эти частоты на общую численность исследованных кошек, мы можем вывести ожидаемые численности: 280 нормальных гомозигот
w
/
w,
325 гетерозигот
W
S
/
w
и 95 гомозигот
W
S
/
W
S
. Серл разделил всех пегих кошек на три класса: небольшое пятно (282), среднее пятно (82) и очень большое пятно (56). Видно, что, как бы мы ни комбинировали эти классы, мы не получим ожидаемого соотношения доминантных гомо– и гетерозигот. Это еще раз подтверждает то, о чем мы говорили в главе 3: размер белого пятна – очень изменчивый признак, который зависит не только от числа аллелей
W
S
в геноме, но и от аллелей множества других генов.
Пользуясь формулой Харди – Вайнберга, мы можем рассчитать частоты всех остальных генов окраски, которые анализировал Серл и которые непременно захотите анализировать вы, дочитав следующую главу. Но пока вернемся к идеальной популяции и посмотрим, что с ней будет, если мы начнем по одному нарушать условия идеальности.