Страница 163 из 316
Идеальная популяция лондонских котов
Что же нашел Серл в мусорных баках города Лондона? Он нашел близкое к ожидаемому соотношение полов среди взрослых особей (49,1% кошек и 50,9% котов). Примерно половина котов была представлена кастратами. Интересно, что длинношерстных котов было вдвое больше среди кастратов, чем среди полноценных котов. Из этого Серл сделал странный вывод о том, что кастрация помогает росту волос. Он подкрепил его утверждением: “Давно известно, что кастрация ингибирует облысение у человека”.
При всем уважении, нам этот вывод кажется легкомысленным. Во-первых, если она и ингибирует выпадение волос, то уж никак не ускоряет их рост. Во-вторых, у кошек есть несколько мутаций, приводящих к отсутствию волос, но ни одна из них не связана с метаболизмом тестостерона или реакцией на него. В-третьих, длину шерсти кошек контролирует один ген с сильным эффектом
(l, long hair)
и, по-видимому, множество генов с более слабыми эффектами (см. главу 4).
Мы бы сделали совсем другой вывод: длинная шерсть повышает ее носителю шанс быть кастрированным. Кастраты – это, скорее всего, домашние коты, которые вышли погулять и попали в лапы истребителей бродячих котов. Тот факт, что среди них много длинношерстных, свидетельствует о превосходстве длинношерстных над короткошерстными в борьбе за любовь потенциальных хозяев. Благодаря этому они осваивают более комфортную экологическую нишу – премиум-корм вместо уличных объедков, мягкая лежанка вместо коробки под забором. Но при этом они проигрывают в борьбе за существование в широком, метафорическом, дарвиновском смысле. Их гены умирают с ними.
К борьбе за существование между котами мы еще вернемся, а пока обратимся к самому важному открытию Серла, ради которого и была затеяна Холдейном эта работа: демонстрации того, что бродячие кошки ведут себя как природная популяция.
Холдейн и другие отцы-основатели популяционной генетики считали, что идеальная природная популяция должна строго следовать закону Харди – Вайнберга. Этот закон был придуман в начале ХХ века и стал таким же краеугольным камнем, как все законы с двойными именами (Бойля – Мариотта, Джоуля – Ленца, Ломоносова – Лавуазье).
Закон Харди – Вайнберга гласит:
ЕСЛИ
1) популяция достаточно многочисленна, а лучше бесконечна, и
2) пары в ней формируются случайным образом, то есть партнеры не обращают внимания на фенотипы и генотипы друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но
3) при этом строго внутри популяции, то есть наша идеальная популяция изолирована от других популяций, а также
4) один аллель не мутирует в другой; и
5) особи соблюдают законы Менделя, то есть гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, а у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой, и при этом
6) все генотипы в популяции одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, и значит, популяция не подвергается отбору,
ТО частоты генотипов в такой идеальной популяции однозначно определяются частотами аллелей по формуле:
здесь
p
– частота аллеля
А
1,
q
– частота аллеля
А
2, и
p
+
q
=1,
и частоты эти в такой идеальной популяции, да, будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.
Вот такой суровый и, на первый взгляд, абсолютно невыполнимый закон. Где вы найдете такую популяцию, в которой выполняются все эти шесть нереальных условий!!!
А из него, между прочим, следует, что если в реальной популяции частоты генотипов достоверно отличаются от ожидаемых по формуле Харди – Вайнберга, то, значит, какие-то условия не выполнены!
Холдейн, снаряжая Серла в его экспедицию, как раз и хотел проверить кошек города Лондона на соблюдение закона Харди – Вайнберга. Распределение частот трех вариантов рыжей окраски для этого идеально подходило.
Как вы помните, ген рыжей окраски находится на Х-хромосоме (см. главу 3). Вы также помните, что у самок две Х-хромосомы, а у самцов одна. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут аллель рыжей окраски (
О
/
О
), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель
(О),
будут рыжими (см. главу 8). У них могут быть, а могут не быть белые пятна, нас это не волнует. Главное – они рыжие. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут нормальный аллель (
о
/
о
), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель
(о),
будут не рыжими. Они могут быть серыми, черными, голубыми, нас это не волнует. Главное – они не рыжие. Кошки, у которых одна Х-хромосома несет мутантный аллель, а другая нормальный (
О
/
о
), будут черепаховыми. То есть на шкурке таких гетерозиготных кошек будут рыжие и нерыжие (серые, черные, голубые) пятна. Учтите, что кошка с рыжими и белыми пятнами, в отсутствие пятен любого иного цвета, черепаховой не считается. Она считается рыжей.
Вот что увидел Серл в лондонских баках – табл. 9–1.
Табл. 9–1.
Варианты окраски лондонских кошек
148
.
На основании этих данных он оценил частоту аллеля
О
в лондонской популяции. Каждый рыжий кот имеет один аллель
О
. Что значит “имеет”? Кот состоит из триллионов клеток, и каждая из них имеет одну копию
О.
Но нас при подсчете все эти клетки не интересуют. Нам важно, что этот кот возник из зиготы, в которой была одна-единственная копия
О
. Поэтому в эволюционном смысле он носитель одного аллеля
О
. Каждый нерыжий кот – носитель одного аллеля
о
. Каждая рыжая кошка несет два аллеля
О,
каждая черепаховая – один
О
и один
о,
каждая нерыжая несет два аллеля
о
.
Теперь считаем все аллели в популяции. Аллелей
О
– 42 + 2 × 7 + 54 = 110, а аллелей
о
– 311 + 2 × 277 + 54 = 919 (рис. 9–1). Таким образом, частота аллеля
О
в лондонской популяции равна 110 / (110 + 919) = 0,11. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля: мутантный
О
и нормальный
о,
– частота нормального аллеля
о
– 1 – 0,11 = 0,89.