Страница 11 из 316
Внутренняя оболочка глаза состоит из нескольких слоев клеток. Сначала свет проходит через слой нервных клеток, сразу за которыми расположены светочувствительные клетки – палочки и колбочки, после которых идет слой пигментных клеток. Светочувствительные клетки реагируют на свет и передают сигнал нервным клеткам. Каждая нервная клетка глаза “видит” только кусочек поля зрения. Нервные клетки имеют длинные отростки, с помощью которых они соединяются не только со светочувствительными клетками, но и друг с другом и передают информацию в головной мозг. Конечный анализ информации, сложение картинок от разных нервных клеток сетчатки глаза и наложение картинок от обоих глаз происходит в зрительной коре больших полушарий. Полушарий у нас два, поэтому и зрительных кор тоже две.
Домашние кошки за счет светоотражательной системы глаза (тапетум) обладают повышенной светочувствительностью, а вертикальный зрачок обеспечивает им высокую точность фокусировки. При этом кошки проигрывают человеку в дальности зрения, страдая дихроматическим дальтонизмом (не видят никаких оттенков красного, оранжевого и желтого) и одновременно дальнозоркостью и близорукостью.
Светочувствительность обеспечивается белками опсинами, которые ведут свое происхождение от так называемых G-белков. Их родственники есть даже у грибов, у которых они отвечают за восприятие химических сигналов. У млекопитающих есть два типа опсинов: опсины палочек и опсины колбочек. Общее в них то, что они способны возбуждаться и генерировать сигнал в ответ на попадание света. Опсины палочек отвечают за обнаружение света в условиях низкой освещенности, а опсины колбочек обеспечивают цветовое зрение при ярком свете. Эти два типа опсинов возникли за счет удвоения (дупликации) предкового гена у общего предка позвоночных животных. Это позволяло животным видеть как при тусклом, так и при ярком освещении. Позже в эволюции позвоночных дополнительные дупликации генов колбочковых опсинов и накопление мутаций в них привели к образованию нескольких вариантов опсинов, специализированных на восприятии разных цветов (света с разными длинами волн). Они все имеют практически одну и ту же последовательность аминокислот, за исключением единичных замен в активном центре. Замены эти определяют длину волны, которая вызывает возбуждение конкретного опсина.
У нас с вами и других приматов существует три типа генов опсинов колбочек: чувствительные к короткой длине волны (синий цвет), средней (зеленый) и длинной (красный). У кошек нет красного опсина, поэтому они видят мир в сине-зеленой гамме. В терминах офтальмологов мы – трихроматики, а кошки – дихроматики.
Наши общие и очень далекие предки (старше 250 миллионов лет) вообще были квадрохроматиками, они могли видеть в ультрафиолетовой области спектра. Потом случилось великое пермское вымирание, и все пошло прахом. Настала эра динозавров, и наши предки ушли в тень и под землю на 150 миллионов лет. Все это время они коротали дни в темных норах, рискуя выходить на поверхность только ночью или в сумерках. Этот нездоровый образ жизни привел к утрате цветного зрения и к усилению сумеречного зрения (50 оттенков серого!). Кошачий родопсин, который является производным белком от опсина и отвечает за сумеречное зрение, работает в 6 раз эффективнее человеческого. Им хватает 1/6 части света, необходимого нам. На 1 мм
2
сетчатки у кошки до 800 000 палочек – в 6–8 раз больше, чем у человека.
У нормальной кошки каждый глаз видит 170° из 200° от всего поля зрения (рис. 1–3). Получается, что середину поля (30–170°) они видит двумя глазами, при этом картинка в середине цельная и объекты не двоятся. Это и есть бинокулярное зрение. Им обладают все животные с двумя глазами, включая человека. Попробуйте закрыть один глаз – у вас пропадет не половина поля, а только крайняя его часть. Почему так происходит? Для обеспечения бинокулярного зрения зрительные нервы от обоих глаз разделяются и часть перекрещивается. 60% нервных волокон от каждого глаза, например левого, уходят в правое полушарие, а 40% – в левое. С правым глазом ситуация обратная: 60% нервных волокон – в левое полушарие, а 40% – в правое.
Получается, что правая зрительная кора “видит” левую половину поля зрения. Информация об этой половине зрения поступила в кору от 60% нервных волокон, идущих из левого глаза. Они покрывают картинку от 0 до 100°. 40% волокон из правого глаза обеспечили “двойную” картинку в поле зрения от 30 до 100°. С левой зрительной корой ситуация обстоит аналогично. Она “видит” правую половину поля от 100 до 200°.
Рис. 1–3.
Поле зрения у нормальных и сиамских кошек. Серым отмечена область, которую видит только один глаз, черным – область, которую видят два глаза. У сиамских кошек изображение от второго глаза подавляется в коре больших полушарий, поэтому каждый глаз видит только половину поля зрения.
Изображение одной и той же точки поля, но полученное от разных глаз, поступает в один и тот же нейрон зрительной коры, который называют бинокулярным. Именно бинокулярные нейроны творят из двух картинок – одну. Так как один и тот же объект два глаза видят под немного разными углами, то изображение получается объемным.
Плейотропия и сиамское косоглазие – 2
Первым, кто заметил связь между сиамской окраской и косыми глазами, был нейроанатом Рей Гильери
14
. В конце 1960-х годов его заинтересовал путь передачи информации от сетчатки глаза до головного мозга у домашних кошек. Тогда-то он и заметил, что одна кошка отличалась от остальных. Как вы можете догадаться, она была сиамской окраски. Непорядки со зрением у кошек
c
s
/
c
s
начинаются еще на стадии перекреста зрительных волокон. Вместо 60% у них перекрещивается 80% нервных волокон
15
.
Из-за этого и правая, и левая зрительная кора сиамских кошек видит больше 100° поля зрения, ведь от противоположного глаза к ней ведет не 60%, а 80% нервных волокон
16
. В результате в центре поля возникает два независимых изображения, полученных от разных глаз. Почему независимых? Дело в том, что с совмещением картинок у них большие проблемы: в их зрительной коре практически отсутствуют бинокулярные нейроны, то есть некому совмещать информацию из разных глаз.