Страница 21 из 60
Итак, большинство борозд, окружающих двигательные поля коры, начинает формироваться с 5—6-го месяца внутриутробного развития. Исключение составляет закладка верхней предцентральной борозды, которая возникает на месяц позднее. Весьма показательно, что кортикальная цитоархитектоническая дифференцировка сенсомоторных областей коры опережает анатомическую. Ещё у плодов в возрасте 4—5 мес можно легко гистологически выявить разделение общей корковой закладки на моторную и сенсорную области. Дальнейшая дифференцировка центральной борозды происходит по уже существующим на цитоархитектоническом уровне границам пред- и постцентральной областей. Это явление однозначно подтверждает глубокие эволюционные корни возникновения сенсомоторных областей коры. Они явно сформировались ещё в лиссэнцефальном мозге, задолго до появления борозд и извилин. На это указывает тот факт, что у грызунов данные моторные области сдвинуты к лобному полюсу полушарий.
Следует отметить, что двигательная предцентральная область по цитоархитектоническим признакам весьма сходна с полями лобной коры, и это говорит об их общем происхождении. В конце плодного периода развития различия между полями 4 и 6 непрерывно нарастают, особенно при увеличении ширины коры. При этом границы между полями предцентральной области очень хорошо заметны в пренатальный период. Однако после рождения границы между полями становятся менее чёткими, достигая максимального размытия в мозге взрослого человека. Эта закономерность говорит об огромной нагрузке на сенсомоторные области головного мозга растущего ребёнка. Функциональное значение двигательных центров коры у детей столь велико, что задействуются лимитрофные переходные зоны между полями 4 и 6 коры. Вовлечение в сенсомоторное управление движением нейронов лимитрофной зоны является причиной размытия границ между полями во время взросления и созревания мозга.
Познакомившись с основами созревания моторной области неокортекса, можно было бы перейти к оценке накопления соответствующих навыков у детей и подростков. Сделать это крайне затруднительно из-за невозможности формального разделения моторных и сенсорных областей коры. Дело в том, что сенсомоторные области непосредственно граничат с моторными и очень прочно объединены межкорковыми отростками нейронов. По этой причине нам придётся рассмотреть сенсомоторный отдел коры, а затем оценить созревание соответствующих форм поведения.
Сенсомоторные поля сосредоточены в постцентральной области больших полушарий и занимают всю центральную извилину, задний отдел парацентральной дольки и большую часть крышки роландовой борозды. У этой области есть неплохие анатомические границы. Центральная борозда отделяет её от предцентральной области, сильвиева борозда — от структур островка, а верхняя и нижняя постцентральные — от теменной доли (Савельев, 2005а, 2010, 2018а). В состав постцентральной области входят поля 1, 2, 3, 43 и переходное (межуточное) поле 3/4. Все поля этой области лежат и виде тонких полосок, параллельных центральной борозде. Исключение составляет поле 43, лежащее на крышке роландовой борозды и плохо заметное на латеральной поверхности мозга.
Плодный период дифференцировки коры постцентральной области начинается после 6-го месяца развития. К этому периоду уже существуют закладки центральной, сильвиевой и постцентральной борозд. Кора постцентральной области уже отличается от предцентральной большей плотностью расположения клеток. С этого момента образование слоёв коры начинается довольно интенсивно, а к 7-му месяцу развития можно уверенно выделить поля 1, 3 и межуточное поле 3/4. Ближе к рождению дифференцируются слои полей 2 и 43, что часто считается признаком эволюционных приобретений человека. В данном случае это не так, поскольку у человекообразных обезьян присутствуют все пять полей постцентральной области.
Цитоархитектонические отличия от человека можно обнаружить уже у мартышек. У них присутствуют те же поля, что и у человека, но с более примитивной организацией. Только у лиссэнцефальных низших приматов можно обнаружить одно-единственное поле в постцентральной области. Следовательно, как постцентральная, так и предцентрапьная области коры имеют древнее происхождение. Они объединены общей сенсомоторной функцией, сложившейся ещё на заре появления приматов, что предопределяет их раннюю дифференцировку.
Функциональная роль этих областей крайне велика, поскольку в них сосредоточена вся соматическая чувствительность. В верхних отделах постцентральной области расположены центры нижней конечности, в середине — туловища и верхних конечностей, в нижних — головы и лица. Отдельными участками представлены пальцы и кисть руки, стопа, язык, губы и другие хорошо иннервированные части тела. Показательны результаты раздражения открытой коры мозга человека. В таких экспериментах установлено, что области постцентральной извилины связаны как с соответствующими сенсорными системами, так и с предцентральной моторной областью. Всё влияние постцентральной области на двигательную активность осуществляется через двигательную кору пред центральных полей. При этом существует точное топологическое совпадение расположения сенсорных и двигательных центров.
Прямое раздражение предцентральных полей отличается от двигательных реакций, вызываемых стимуляцией постцентральной области. Так, раздражение поля 4 вызывает сокращение строго определённых групп мышц на противоположной стороне тела. Это говорит о том, что данное поле занято центрами изолированных движений. Лежащее рядом поле 6 вызывает более интегрированные двигательные реакции. Примером могут быть содружественные повороты головы, глаз и туловища в сторону, противоположную месту раздражения. Некоторые части поля 6 связаны с конкретными двигательными реакциями. Так, нижняя часть этого поля при электрической стимуляции всегда вызывает ритмические жевательные движения. Разрушение предцентральной области вызывает вялый паралич конечности на противоположной стороне тела.
Необходимо отметить, что сенсорные и моторные области иннервируют противоположные стороны тела, а разрушение коры постцентральной области ведёт к потере чувствительности, которая отчасти может появляться вновь. Грубому восстановлению подвержена чувствительность к боли, давлению и температуре, хотя более тонкие ощущения исчезают навсегда. Максимальным изменениям подвергается чувствительность кистей, пальцев, стоп и лица, которая восстанавливается лишь в небольшой степени.