Страница 13 из 48
Иное дело биотрофы. Если условием паразитирования некротрофов является убийство растительных клеток, то биотроф, напротив, не может погубить питающую его клетку, поскольку ее гибель ставит под угрозу существование паразита. Растение безошибочно находит уязвимое место биотрофа. Если для его существования необходима живая клетка, то следует самому погибнуть, чтобы не допустить развитие паразита. А уже потом за паразита, находящегося в погибшей клетке, принимаются антибиотики, которые и доводят его до гибели. Естественно, что так гибнут не все растительные клетки, а только те из них, в которые паразит проник. Гибель части во имя спасения целого и лежит в основе стратегии защиты растительной клетки от биотрофно питающихся паразитов. Она получила название сверхчувствительности и является своеобразной защитной реакцией, характерной для растений. Реакцию сверхчувствительности мы будем еще подробно рассматривать в дальнейшем. Ниже коротко суммированы общие принципы агрессии некротрофов и биотрофов, так же как стратегия защиты от них.
РАНЕВОЙ СТРЕСС
Трудно, пожалуй, найти другой научный термин, который так прочно вошел бы в жизнь современного общества, как стресс. Впервые этот термин ввел известный канадский физиолог Ганс Селье в 1936 г. для объяснения реакции организма на самые различные невзгоды, для преодоления которых требуется напряжение всех его сил.
Согласно определению самого Селье, стресс представляет собой совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий, и сопровождается перестройкой защитных сил организма. Уже из определения следует, что неспецифические реакции имеют прямое отношение к иммунитету против инфекционных болезней, хотя в целом иммунитет рассматривается как проблема специфичности. Ведь что может быть более специфичным, чем реакция антиген-антитело. И все же очень большую роль, особенно в иммунитете растений, играют неспецифические реакции. Более того, они в ряде случаев могут определить исход взаимоотношений между хозяином и паразитом. К тому же изучение неспецифических реакций может приблизить нас к пониманию специфических и, следовательно, к проблеме иммунитета в целом.
К числу самых распространенных неспецифических защитных реакций, по крайней мере в растительном мире, относится реакция на механические поранения, которые неизбежны при ветре, граде и других неблагоприятных условиях. Такого рода реакции, несомненно, возникли еще до появления паразитов, и можно думать, что они в какой-то мере явились основой для развития у растений защитных реакций против паразитов. Ведь многие паразиты способны проникать в растительную ткань только лишь после того, как механически ее повредят.
Реакцию растений на механическое повреждение часто называют еще процессами репарации, залечивания, заживления, образования раневой перидермы. Особенно хорошо исследована раневая реакция клубней картофеля, которые являются излюбленным объектом для проведения такого рода работ. Неповрежденный клубень покрыт так называемой естественной перидермой, точной копией которой является раневая перидерма, которая образуется на пораненном участке. Естественная перидерма защищает клубни от неблагоприятных воздействий и излишнего испарения.
Под микроскопом видно (рис. 4 см. вклейку), что естественная перидерма представляет собой многослойные ряды уплощенных клеток, расположенных одна под другой. Оболочки таких клеток содержат особое вещество типа пробки, носящее название суберина. Суберин адкрустирует клеточную оболочку, накладываясь на нее изнутри. Под электронным микроскопом суберинизация клеточных стенок выглядит слоистой из-за чередования слоев суберина и воска.
Суберин представляет собой полимер оксимонооксидин дикарбоновых кислот. В составе его находятся также некоторые полициклические вещества терпеновой природы. Вещества, входящие в состав пробки, делают ее высокоустойчивой к влиянию множества химических воздействий, таких, как органические кислоты, разбавленная соляная кислота, слабые щелочи. Наличие суберина в составе покровных тканей усиливает их механические свойства, поскольку большинство микроорганизмов не содержит ферментов, расщепляющих эти полимеры.
В процессе суберинизации происходит закупоривание пор в клеточных оболочках, в результате чего прерываются межклеточные контакты. Содержимое клеток, оболочки которых пропитываются суберином, постепенно отмирает, их полости наполняются воздухом, в результате чего клетки становятся термо- и влагонепроницаемыми.
В ответ на механическое поранение растения отвечают защитной раневой реакцией, суть которой сводится к образованию на пораненном участке точно такой же перидермы, какой является естественная. В результате поранения нарушается структурная и функциональная целостность растения или отделенного от него органа. В ответ на нарушение включаются системы иммунологического контроля, имеющие целью ликвидировать повреждение и восстановить нарушенную целостность. Образующаяся на месте поранения раневая перидерма по своим структурным и функциональным характеристикам ничем не отличается от естественной. Ее образование имеет целью как можно скорее закрыть ворота в кладовые растительных тканей, которые оказались открытыми в результате поранения. Неспособность растительных тканей быстро реагировать на повреждение может оказаться гибельной для организма в целом.
Как же происходит образование раневой перидермы? Взрослые клетки, давно прекратившие клеточные деления и находящиеся на поверхности поранения или залегающие непосредственно под ним, вновь приобретают меристематическую активность (способность к делению). Клетки обычно делятся параллельно пораненной поверхности, в них закладывается феллоген или пробковый камбий (см. рис. 4). Феллоген начинает делиться, отделяя наружу себе подобные по форме клетки, которые называются феллемой. В большинстве случаев это мертвые клетки, оболочки которых пропитаны суберином. Внутрь клубня феллоген также отпочковывает часть клеток такой же формы, которые остаются живыми и носят название феллодермы. Весь перидермальный комплекс состоит из приблизительно одинаковых расположенных друг под другом клеток феллемы, феллогена и феллодермы.
Для того чтобы взрослые клетки на поверхности поранения приобрели меристематическую активность, они должны получить стимул к делению или раневому возбуждению. Вокруг природы этого стимула развернулась длительная дискуссия. Существование раневого гормона предсказал еще 60 лет тому назад Г. Габерлапд на основании своих опытов. На разрезанной поверхности кольраби, как и на клубне картофеля, образовывалась раневая перидерма. В том случае, если поверхность ломтика промывалась водой, образование перидермы задерживалось. Если же на предварительно промытую поверхность наносили кашицу из растертых тканей, перидерма вновь начинала образовываться. Это позволило Габерланду прийти к заключению, что из продуктов отмерших и разрушенных клеток образуются вещества, вызывающие раневое возбуждение. Он назвал их раневыми гормонами или пекрогормонамп.
Вещество, получившее название раневого гормона, было выделено в конце 30-х годов Д. Инглишем и Д. Боннером. Им оказалась Д-децеи-1,10-дикарбоновая кислота, получившая название травматиновой кислоты, или травматина. Это вещество было обнаружено в картофеле, брюссельской капусте, люцерне, рисе, томатах, апельсинах и других растениях, но отсутствовало в тканях животных. В качестве раневого гормона испытывались также иные кислоты жирного ряда. Выяснилось, что активность коррелировала с присутствием двойной связи в молекуле и возрастала при увеличении числа углеродных атомов.
В самое последнее время другое вещество, напоминающее по своим свойствам раневой гормон, было обнаружено у ряда растений. Под влиянием различных стрессовых воздействий, в том числе и поранения, это вещество освобождалось из клеточных стенок растений, быстро передавалось по проводящей системе и индуцировало в здоровых тканях, удаленных от места повреждения, образование ингибиторов протеиназ, т. е. веществ, подавляющих ферментные системы, расщепляющие белки. Растения, таким образом, как бы заранее готовятся отражать атаку ферментов паразитарного микроорганизма, который может проникнуть через места механических поранений. Поскольку образующийся сигнал принадлежит самому растению, а не вводится паразитом, он подходит под определение раневой гормон. По предварительным данным, вещество представляет собой рамногалактуронан.