Страница 12 из 48
Итак, если сорт к одним расам патогена проявляет устойчивость, а к другим нет, то его устойчивость называется вертикальной. Если же небольшой уровень устойчивости расы равномерно распределяется по отношению ко всем расам патогена — она является горизонтальной. Некоторые сорта растений могут сочетать в себе и горизонтальную и вертикальную устойчивость. Первая — количественный признак. Сорту может быть свойствен низкий, средний или высокий уровень горизонтальной устойчивости. Вторая — признак качественный и работает по принципу «да или нет».
В большинстве случаев от полифагов растение защищает горизонтальная устойчивость. От высокоспециализированных монофагов растения бывают защищены вертикальной, а иногда и сочетанием вертикальной и горизонтальной устойчивости. Вертикальная устойчивость подразумевает существование дифференцированной реакции между сортами хозяина и расами паразита, а при горизонтальной такая реакция отсутствует.
Нам еще не раз придется возвращаться к этим вопросам в следующих главах этой книги.
СТРАТЕГИЯ САМООБОРОНЫ
Иммунитет приходится рассматривать как результат взаимодействия многих слагаемых. Н. И. Вавилов [13]
СУММА СЛАГАЕМЫХ
Н. И. Вавилову принадлежит высказывание о том, что фитоиммунитет представляет собой сумму из множества слагаемых. «Новейшие данные показали еще более ясно сложность природы иммунитета растений и невозможность свести ее к единой физиологической и биологической причине»[14]. Слагаемыми являются отдельные защитные реакции, которые в сумме и определяют устойчивость растения. Речь, конечно, идет не о механической сумме отдельных реакций, а об их взаимодействии друг с другом. Одни защитные реакции дополняют друг друга, в результате чего вместе взятые они и оказывают больший эффект, чем каждая в отдельности. В ряде случаев они наносят паразиту последовательную цепь разных по природе ударов, под воздействием которых последний в конечном счете погибает.
В этом отношении растения мало чем отличаются от животных организмов, устойчивость к болезням у которых также основывается на множество разнообразных защитных механизмов, как внутренних, так и внешних, многие из которых обладают неспецифическим действием.
Многочисленные защитные механизмы растений против возбудителей инфекционных болезней обычно разделяют на конституционные, т. е. присутствующие в интактных тканях хозяина, и индуцированные, т. е. возникающие в них в ответ на контакт с паразитом или его экстрацеллюлярными соединениями. Вроде бы нетрудно доказать, что в большинстве случаев первостепенная роль принадлежит индуцированным защитным механизмам. Ведь один и тот же сорт растения с одними и теми же конституционными механизмами является устойчивым к одной расе патогена и одновременно восприимчивым к другой. Следовательно, устойчивость, равно как и восприимчивость, развивается при взаимодействии неких комплементарных механизмов обоих партнеров. Но ведь сама комплементарность теснейшим образом связана с какими-то конституционными элементами хозяина и паразита, которые присутствуют в них еще до контакта друг с другом и которым, по-видимому, принадлежит первостепенная роль во взаимодействии партнеров.
К числу защитных реакций растений принадлежат различного рода механические барьеры, как предсуществующие в растении, так и образующиеся в нем в ответ на инфицирование, состоящие из клеток, стенки которых пропитаны стойким веществом типа суберина, кутина и лигнина. Сюда же относятся механизмы, с помощью которых паразит обездвиживается. Важнейшим средством защиты является наличие в растительных тканях антибиотических соединений, способных подавить рост паразита и инактивировать его токсины и экзоферменты. К числу защитных реакций растений относится и их способность создавать в своих тканях недостаток веществ, необходимых паразиту для роста и развития, и другие способы уничтожить паразита или ограничить его рост.
Предметом фитоиммунологии является множество болезней, вызываемых множеством патогенов у множества растений. Если в центре внимания медицины стоит один-единственный вид — Homo sapiens — человек разумный, то фитоиммунология занимается сотнями видов растений, из которых каждый подвержен многим болезням. Естественно, что у разных партнеров могут быть разные защитные механизмы, по крайней мере одним и тем же защитным реакциям может принадлежать разный удельный вес в сумме защитных механизмов разных болезней. Последнее только усиливает необходимость поиска среди них тех общих механизмов устойчивости, которые характерны для растений в целом.
Одной из таких реакций, вероятно, свойственной всему живому, является необходимость обеспечить энергией средства защиты. Ведь для того чтобы бороться, нужны сырье, машины, энергия. Поэтому универсальной ответной реакцией устойчивых растений на большинство неблагоприятных воздействий, в том числе и на инфицирование фитопатогенными микроорганизмами, служит усиление процессов дыхания и энергетического обмена. Большой вклад в исследование роли окисления в больном растении внес советский исследователь профессор Б. А. Рубин, который является основоположником школы о защитных функциях окислительных и энергетических процессов в явлении фитоиммунитета.
Процессы окисления и связанные, или, как говорят, сопряженные, с ними процессы фосфорилирования снабжают клетку энергией. Последняя запасается в виде богатых энергией (макроэргических) фосфорных связей в универсальном биологическом горючем — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Молекулы АТФ направляются в те части клеток, где в них возникает необходимость. В устойчивом растении, находящемся в условиях стресса, производство таких молекул возрастает, поскольку построение механических заграждений, обездвиживание паразита и особенно синтез антибиотических веществ требуют затрат энергии.
Дыхание служит не только источником энергии, но и поставщиком исходного пластического материала для различного рода биосинтетических процессов. Поэтому усиление активности дыхания одновременно с энергией поставляет и сырье для синтеза соединений, необходимых для обороны.
Каким образом удается клеткам усиливать процессы окисления и фосфорилирования? Главным образом за счет возрастания числа митохондрий. Митохондрии, как известно, являются энергетическими центрами клетки, в которых и вырабатывается АТФ. Естественно, что две митохондрии вместо одной образуют и вдвое большее количество энергии. Для добывания необходимой энергии и сырья защищающееся растение пускает в ход все свои запасы и резервы. Запасные полимеры клетки в виде различного рода полисахаридов распадаются на составные части, которые сжигаются в акте дыхания. Только такой ценой достигается противостояние паразиту.
Естественно, что генерировать энергию и сырье могут только живые клетки растений. Клетки убитые либо поврежденные токсином, так же как колонизированные паразитом, уже выведены последним из строя и ни на что не пригодны. Поэтому устойчивость прежде всего и состоит в способности растительных тканей не допустить воздействия паразита на свои клетки, с тем чтобы дать возможность соседним здоровым клеткам мобилизовать свои ресурсы на борьбу с инфекцией.
И. И. Мечников писал, что у организмов существуют два типа реакций, защищающих от инфекций. Один из них заключается в обезвреживании токсических выделений паразита, тогда как другой (основной) состоит в подавлении самого паразита. Такое разделение поразительно соответствует различной стратегии защитных реакций растений, направленных против некротрофов и биотрофов.
Выше уже говорилось о том, что некротрофные паразиты еще до проникновения в растительную клетку убивают ее токсинами, а затем питаются содержимым убитых клеток, переваривая их с помощью своих ферментов. Поэтому если стратегия некротрофов состоит в совершенствовании своих орудий убийства, то стратегия защиты от них заключается в обезвреживании этих орудий.