Страница 29 из 134
Сцепление и рекомбинация. мутации: роль в эволюции и индивидуальном развитии
Лекция № 18
Ранее было рассказано о передаче признаков, кодирующихся одним геном, и про передачу признаков, кодирующихся разными генами с разных хромосом. В первом случае было соотношение 3:1 в потомках (или, если скрещивать на рецессив — 1:1), а во втором — 9:3:3:1, из них два класса фенотипических родительских, а два новых. Если же гены находятся на одной хромосоме, но все-таки достаточно далеко друг от друга, то возникает явление рекомбинации, то есть новой комбинации генетических признаков, но не свободное — не 9:3:3:1. В деталях это означает следующее. Если два разных гена находятся в одной хромосоме рядом, то определяемые ими признаки наследуются так, как если бы они определялись одним геном; новые комбинации признаков в потомстве не появляются. Например, при скрещивании растения, гетерозиготного по обоим локусам (MmDd, высокое и листья нормальные) с рецессивной гомозиготой (mmdd, низкое и листья крапчатые), должны наблюдаться те же два фенотипических родительских класса в соотношении 1:1 (первое растение образует гаметы MD и md, а второе — только md, поэтому другие классы образоваться не могут). То есть, хотя гены и разные, наследуется все по Менделю.
7.5а. Если два разных гена находятся в одной хромосоме рядом, то определяемые ими признаки наследуются так, как если бы они определялись одним геном — новые комбинации признаков в потомстве не появляются.
Например при скрещивании растения, гетерозиготного по обоим локусам (MmDd, высокое и листья нормальные) с рецессивной гомозиготой (mmdd, низкое и листья крупчатые), должны наблюдаться те же два фенотипических класса в соотношении 1:1 (родительские)
Если два разных гена находятся в разных хромосомах, то определяемые ими признаки наследуются независимо, новые комбинации признаков в потомстве появляются. При не сцепленном наследовании признаков (высота растения и тип листа) в анализирующем скрещивании растения, гетерозиготного по обоим локусам, должны наблюдаться четыре фенотипических класса в соотношении 1:1:1:1 — оба родительских класса (высокий с нормальными листьями и карлик с крапчатыми листьями) и два новых — рекомбинантных класса (высокий с крапчатыми листьями и карлик с нормальными листьями). Это происходит, потому что первое растение образует четыре типа гамет (Md, MD, mD, md), а второе — по-прежнему один тип гамет md. В данном случае — это независимое менделевское расщепление, потому что гены находятся в разных хромосомах.
7.5б. Если два разных гена находятся в разных хромосомах, то определяемые ими признаки наследуются независимо, новые комбинации признаков в потомстве появляются.
При не сцепленном наследовали признаков (высота растения и тип листа) в анализирующем скрещивании растения, гетерозиготного по обоим локусам, должны наблюдаться четыре фенотипических класса в соотношении 1:1:1:1: оба родительских класса (высокий с нормальными листьями и карлик с крапчатыми листьями) и два новых — рекомбинантных класса (высокий с крапчатыми листьями и карлик с нормальными листьями)
Говоря о рекомбинации, мы имели в виду появление новых, отличных от родительских, комбинаций аллелей. Но они могут находиться не только на разных хромосомах, но и на одной хромосоме.
Рекомбинация — это появление новых, отличных от родительских комбинаций аллелей, находящихся на одной хромосоме
В профазе 1 мейоза папина и мамина хромосомы объединяются друг с другом (конъюгация), и может происходить их кроссинговер (по-русски кроссинговер — перекрест). То есть, когда они потом расходятся, оказывается, что они поменялись своими кусочками. Гомологичные хромосомы, у которых произошел обмен кусочками, называются рекомбинантными. Две из четырех гамет, образовавшихся в мейозе 2, - рекомбинантные (две другие — родительского типа).
Если перекреста не происходит, то все гаметы — родительского типа. В результате одиночного перекреста половина гамет — рекомбинантная, половина — нерекомбинантная, однако рекомбинация происходит лишь в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами (чем дальше они друг от друга, тем больше доля кроссоверных гамет).
7.6а. Без кроссинговера все гаметы родительского типа
7.6б. В результате одиночного кроссинговера половина гамет рекомбинантная, половина — нерекомбинантная, однако рекомбинация происходит лишь в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами.
Рекомбинация происходит после последнего удвоения хромосом в мейозе. Такой вывод можно сделать из того, что наряду с рекомбинантными продуктами одного мейоза (свидетельствующими, что рекомбинация прошла) есть и нерекомбинантные продукты того же мейоза. А если бы рекомбинация проходила до репликации, то все хромосомы в данной мейозе были бы рекомбинантными.
В результате кроссинтовера появляются и рекомбинантные и НЕрекомбинантные гаметы. Это значит, что кроссинговер происходит после синтеза ДНК
В мейозе 1 кроссинговер между данной парой локусов происходит в части клеток, доля которых зависит от расстояния между локусами. В клетках, где кроссинговер произошел. 50 % гамет не рекомбинантные (родительские классы, 1:1), а 50 % — два рекомбинантных класса (1:1)
Гены, отвечающие за высоту куста и за тип листьев, находятся в одной хромосоме, но не совсем рядом. В клетке могут произойти два события. Кроссинговер может не произойти, тогда все гаметы будут родительского типа, но может и произойти в части клеток. Тогда половина гамет будет не кроссоверная, а половина — кроссоверная. Соотношение между такими гаметами — 1:1, а между клетками, где кроссинговер произошел и где не произошел, зависит от расстояния между локусами. Поэтому число рекомбинантов не превосходит 50 %. Возможные потомки показаны на рисунке выше.
Потомков высоких с нормальными листьями получилось 55, низких с крапчатыми листьями — 53, низких с нормальными листьями — 8, высоких с крапчатыми листьями — 7. Наблюдаемая частота рекомбинации численно равна проценту рекомбинантного потомства, образуемого в скрещивании. Общее число рекомбинантных потомков составило 15, общее число всех потомков — 123. Таким образом, частота рекомбинации равна 15/123 * 100 %=12 %.
Расчет частоты рекомбинации
Наблюдаемая частота рекомбинации численно равна проценту рекомбинантного потомства, образуемого в скрещивании.