Страница 58 из 140
Схема организации реснички на поперечном разрезе (А) и объемная модель строения (Б).
1,2 — микротрубочки периферического дублета; 3 — динеиновые "руки"; 4 — нексиновые "спицы"; 5 — центральный дублет; 6 — нексиновая капсула; 7 — плазматическая мембрана; 8 — сателлитное тельце; 9 — базальное тельце; 10 — триплеты микротрубочек; 13,14 — базальный аппарат крепления; 15 — апикальная "шапочка" — аппарат крепления центрального дублета к плазматической мембране; 16 — фибриллярные структуры крепления периферических дублетов к плазматической мембране
Схема движения реснички на поверхности клетки. Каждый цикл длится от 0.1 до 0.2 с.
Слева — Схема строения актинового филамента, показывающая спиральную укладку молекул глобулярного актина. Справа — Схема строения микротрубочки.
А — поперечный срез; Б — участок микротрубочки
Строение молекулы миозина
Шарнирные участки в молекуле миозина
Еще один белок, принимающий участие в сокращении, называется миозин. Его структура хорошо изучена и представляет собой две переплетенные альфа-спирали с головками на концах. При этом имеется так называемая шарнирная область, в которой возможны изгибания. Даже одна такая молекула способна, связываясь головками с желобками актинового филамента, способна в присутствии кальция по нему взбираться, попеременно сгибаясь и разгибаясь (с расходом АТФ).
Молекулы миозина способны объединятся в димеры. Такой димер способен прикрепиться к двум нитям актина и двигать их навстречу друг другу в присутствии кальция. Более того, молекулы миозина способны слипаться друг с другом в агрегаты большего размера, так что получаются конструкции из сотен и даже тысяч молекул. Они представляют собой цилиндр с шестью рядами головок. Внутри — молекулы миозина, а торчат ряды головок. В середине такой молекулы есть пространство в котором, с одной стороны молекула ориентирована в одну сторону, а с другой — в другую, ширина конструкции примерно равна удвоенной длине молекулы миозина. В агрегате шесть филаментов с одной и шесть с другой стороны, и как только в среде появится кальций, они могут быть потащены навстречу друг другу.
Из таких агрегатов может быть составлена более сложная структура. Агрегат миозина с шестью рядами головок и нити актина (актиновые филаменты) — опять агрегат миозина и т. д. То есть получается по сути кристаллическая структура, в которой каждый актиновый филамент связан с тремя миозиновыми, а каждый миозиновый — с шестью актиновыми. Вся структура может сокращаться, и примерно так устроено мышечное волокно, например, поперечно-полосатые мышцы.
Рис. 73. Механизм смещения активного микрофиламента относительно молекулы миозина. Предполагается, что каждая из головок молекулы миозина осуществляет этот цикл независимо друг от друга.
К диску из специального белка с двух сторон прикреплены актиновые филаменты. Между актиновыми филаментами находятся агрегаты миозина. Получается структура с поперечными полосками (отсюда и название поперечно-полосатая мышца). Если в нее подать кальций, а для этого нужны участки эндоплазматической сети и белки-каналы в ней, которые в нужный момент откроются. Чтобы они открылись, нужно, чтобы по мембране мышцы побежал потенциал действия, о котором вам потом расскажут. Кальций выйдет, и тогда вся конструкция сократиться. Головки миозина присоединятся к актиновым филаментам и потянут их.
Рис. 62. Упрощенная схема различных изменений в структурной состоянии актина, обусловленных его взаимодействием со специфическими белками. На схеме не показаны заякоривающие белки (такие, как винкулил), которые связывают актиновые нити с другими клеточными компонентами, и различные малоизученные копирующие белки.
Ядро и ядерная оболочка
Ядерная оболочка двойная, в ней есть ядерные поры, они окружены в три ряда кругом из восьми белками. Один внешний круг контактирует с цитоплазмой, другой средний и внутренний круг контактирует с внутренностью ядра. Ядерная пора выполняет достаточно сложную функцию. Все белки синтезируются в цитоплазме. Соответственно, ядерная пора должна пропустить внутрь ядра только те белки, которые должны там работать, и не пропустить другие. Исследования показали, что существует определенная последовательности аминокислот, которая является пропуском внутрь ядра. Если эти 5–6 аминокислот химически присоединить к шарику латекса, и взвесь таких шариков инъецировать внутрь клетки, то белки пор протащат шарики в ядро. С другой стороны, эти же белки должны не выпускать из ядра молекулы ДНК, РНК и др. Молекулы ДНК особым образом закреплены в ядре, так что каждой молекуле (хромосоме) соответствует определенная хромосомная территория, участок внутри ядра. Иногда при повреждении клетки, например, под действием радиации, хромосомы с двух сторон ядра двигаются навстречу друг другу и с помощью специальных белков сравниваются и исправляют повреждение. Это все мало изучено, известно только, что ДНК прикреплена.
Рис. 113. Схема строения и расположения ядерных поровых комплексов ядерной оболочки.
Популяционная динамика
ЛЕКЦИЯ № 14
П. В. Турчин, Коннектикут
Цель данной лекции дать представление о совершенно потрясающей области биологии, как популяционная динамика.
Рассмотрим первый график. Он показывает зависимость популяции конкретных животных от времени.
Плотность популяции гусеницы
В данной ситуации речь идет о гусеницах, которая поедает лиственницы в горах Швейцарии. По оси ОХ отложено время, по оси 0Y отложен десятичный логарифм популяционной плотности. Как она измерялась? В данном случае энтомологи шли в лиственные леса в Альпах, там они срезали определенное количество веток, например 100 кг, трясли их и считали, сколько в них будет гусениц. Это дает оценку, какая плотность популяции имеется в этой области. Это вполне замечательная популяция, потому что она видна невооруженным глазом для любого туриста, приезжающего в Альпы. Каждые 8,5 лет есть год или два, когда Альпы становятся рыжими, потому что всю хвою в это время съедают гусеницы. Но самое интересное, что эти популяционные пики через несколько лет сменяются временами, когда обычный человек, сколько бы он ни искал, не сможет найти ни одной гусеницы, то есть, как видно из графика, количество гусениц уменьшается на несколько порядков. Это не самая обычная популяционная динамика, но такие примеры встречаются и с другими животными. Также из графика видно, что здесь прослеживается интересная нелинейная динамика, цикл, в котором может быть некоторая нерегулярность, связанная с внешними факторами (погода, изменения климата) или внутренними (хаос). На следующем графике представлена зависимость количества шкур рыси, поставляемых в Англию Гудзоновской компанией от времени (с конца IX века и до 1900 года.). Это знаменитый пример типичной популяции, который был разработан английским ученым Чарльзом Элтоном в в 20-30х годах двадцатого столетия. На этом графике период почти точно равен 10 годам, а разница между верхними и нижними пиками 2–3 порядка. (По оси 0Y опять логарифмическая шкала плотности популяции.) Мы видим, что перед нами какая-то колебательная система, хотя и не чисто периодичная. Возникает сразу вопрос, откуда берется такая удивительная периодичность в живой системе?