Страница 96 из 119
Рефлекс надо считать краеугольным, основном фактом, относящимся к деятельности нервной системы. Рассмотрим сейчас подробности этого явления. Как происходит реакция, осуществляющаяся при посредстве нервной системы? Вы увидите, что этот факт мы можем разобрать довольно точно. Из общей физиологии вы знаете, что нервное волокно, раз на него действует энергия внешнего мира, превращает эту энергию в свой собственный процесс, в нервное возбуждение. Вот первый основной факт, что многообразные энергии внешнего мира, соприкасаясь с нервными волокнами, трансформируются в нервный процесс. А другой важный факт тот, что энергия, родившаяся в определенном нервном пункте, распространяется дальше по нервной ткани, пока эта ткань непрерывна. Вот основные свойства нервной ткани. Зная их, мы можем легко себе представить и ход тех процессов, о которых у нас идет речь: как происходит, что лягушка при давлении подергивает лапой? В лапе находятся концы чувствительного центростремительного нерва. Моя механическая энергия давления на этом кусочке чувствительного нерва лягушки превращается в нервное возбуждение, или, как обыкновенно говорят, механическая энергия раздражает нерв. И вот, нервное возбуждение пошло вдоль нервного волокна, по заднему корешку вошло в спинной мозг, в спинном мозгу оно перешло на двигательный нерв, по которому оно дошло до известного мускула, здесь возбуждение из нервного процесса превратилось в мускульный процесс, что и выразилось у лягушки в передвижении лапы. Доказать, что это происходит действительно так, - легко. Если я перережу задние корешки ноги, то такой рефлекс исчезнет, как это вы и видели вчера. Сколько я ни давил на правую лапу лягушки, ничего не получалось. Если я перерегу передние корешки, то результаты будут такие же. Ясно, что наша реакция идет именно по нервной дороге. Следовательно все, что касается периферической нервной системы, очевидно из вчерашнего опыта.
Дальше по порядку стоит следующий вопрос. Действительно ли это так, что нервное возбуждение заходит в спинной мозг и что в спинном мозгу происходит переход его с чувствительных волокон на двигательные? Доказать легко и это. Стоит только у лягушки через верхнее отверстие спинномозгового канала разрушить спинной мозг, и рефлекс исчезает. Мы прерываем путь возбуждения посредине, подобно тому как раньше, перерезывая корешки, прерывали его сбоку.
Я проникаю в спинной мозг иглой и разрушаю его. Видите, все явления исчезли. Раздражаю лапы лягушки руками, давлю очень сильно, а никакого рефлекса нет. Ясно, что нервное возбуждение переходит с заднего корешка на передний в спинном мозгу.
Вы можете спросить: может быть лягушка погибла? Нет, лягушка жива, и в этом можно убедиться. Мы раздражаем сейчас электрическим током n. ischiadicus на ноге. Видите, нога вытягивается. Все работает великолепно. О смерти не может быть и речи. Вскрываем грудную полость: сердце бьется. Смерти нет, но рефлекс исчез.
Повторяю еще раз. Рефлекс есть закономерная, необходимая реакция определенной части живого вещества организма, в данном случае мускулов, на внешний агент, реакция при посредстве нервной системы. Без участия нервной системы рефлекса нет. Если приложить электрический раздражитель прямо к мускулу, то хотя мускул и сократится, но это рефлексом не будет, потому что здесь исключена нервная система.
Если вы внимательно слушаете и думаете, то у вас уже должно быть возражение. Моя формулировка понятия рефлекса - не точная. Вы можете сказать: «Если принять целиком все Ваши слова, то в таком случае надо признать, что когда мы действовали электричеством на нерв ischiadicus и получали сокращение мышцы лапы, то это тоже был рефлекс. А между тем мы это рефлексом не считаем». К моему определению надо прибавить: «реакция в целом организме, при нормальном ходе жизни". Тогда это будет настоящий рефлекс. Опыт же с n. ischiadicus совершенно искусственный, так как нормально раздражение к нерву внутри никогда не прикладывается. Разве только при болезненных процессах, когда какая-нибудь опухоль давит на нервный ствол, но это тоже случай искусственный, ненормальный. Нормальный, настоящий рефлекс начинается, значит, не c середины, а проходит полагающийся ему в организме путь с чувствительных окончаний до конца двигательных или секреторных волокон.
Так вот, мы знаем теперь, что рефлекс имеет место в организме только так, как я его описал: раздражение начинается с периферического конца нерва, проходит по нему, входит в спинной мозг, при помощи спинного мозга перебрасывается на двигательный нерв, по двигательному нерву доходит до мускула, превращается там в новую энергию и проявляется во внешнем явлении - в передвижении частей организма.
Что касается детального изучения, то вы понимаете, что главное внимание должно быть уделено деятельности центральной части нервной системы. О периферических нервах больше, пожалуй, говорить нечего. О свойствах их было много сказано, и много этих нервов я вам показал в течение курса. Слова, которые употребляются здесь, вам известны: центр, центробежный, центростремительный нерв. Что касается пути, по которому идет возбуждение, то он называется рефлекторной дугой. Звеньями дуги будут периферические окончания, центростремительный нерв, центр, центробежный нерв.
Мы и займемся изучением центрального звена рефлекторной дуги, которое находится в спинном мозгу. Изучение этого центрального звена составляет самое существенное из учения о нервной системе. Но оно и наиболее сложно. Установление полного понимания этого звена неизвестно когда будет закончено. Здесь хватит работы на сто лет, а то и больше, такая это огромная задача.
Вопрос, который мы поставим относительно центрального звена нервного пути, будет такой: какие есть данные, характеризующие эту часть как особую часть, которая позволяет отличить ее от остальных звеньев рефлекторной дуги? С этими данными я вас сперва и познакомлю.
Гистология совершенно отчетливо указывает, что центральное звено должно быть особенным. Указание заключается в том, что это звено имеет другую конструкцию. Периферические звенья состоят из нитей, клеточных отростков, а центральные состоят из нервных клеток. Конечно, в настоящее время никто не сомневается в том, что нервные клетки представляют особо важную часть рефлекторной дуги. Я вам сейчас покажу самый простой, но своеобразный опыт. Я перед вами подвергну животное отравлению двумя ядами, противоположно действующими на нервную систему. Один яд - хлороформ. Он парализует нервную систему, лишает ее чувствительности. А другой яд - стрихнин. Он, наоборот, возбуждает нервную систему, повышает чувствительность. Вы увидите, как две одинаковые лягушки окажутся, благодаря различному отравлению, в двух различных состояниях. Одна лягушка потеряет чувствительность, у нее не будет никаких рефлексов. А к другой лягушке, наоборот, нельзя будет прикоснуться даже очень осторожно без того, чтобы не вызвать рефлекса. Тут будут два крайних состояния организма, и эти состояния, как окажется, совершенно не будут связаны с периферической нервной системой. Я попробую раздражать n. ischiadicus и получу результат, из которого будет ясно, что нервные волокна ядами не тронуты и что место действия обоих ядов есть центральная часть - нервные клетки. Получится факт резкого функционального обособления периферической части нервной системы от центральной.
Приступаем к опыту. Мы введем обыкновенным лягушкам противоположно действующие яды, яд возбуждающий - стрихнин и другой, парализующий яд - хлороформ. Мы это делаем на целом животном, чтобы скорее происходило всасывание, а когда яд войдет в центральную нервную систему, мы отрежем лягушкам головы. Стрихнин впрыскивается лягушке под кожу, а хлороформ вводится на вате под колокол, где находится другая лягушка.
Вот лягушка, отравленная стрихнином. Яд уже действует. Лягушка ходит раскорякой. Видите, лапы как деревянные. Маленькое прикосновение вызывает быстрое отбрасывание задних лап. Лягушка брыкается. Стучу по столу, получается то же самое. Вот как стреляет. Беру в руку лягушку. Задние лапы вытянуты горизонтально, как деревянные, туловище тоже вытянуто, передние лапы сведены, а голова откинута назад под углом в 45°. Вы видите, что у лягушки вся скелетная мускулатура от раздражения приводится в деятельное состояние. Та поза, которую постоянно принимает лягушка, обозначает известное соотношение сил различных групп мускулатуры. У лягушки на ногах одинаково раздражаются и флексорные и экстензорные мышцы, но так как экстензоры сильнее флексоров, то задние ноги и вытянуты. У передних же ног, наоборот, флексоры сильнее экстензоров, и эти лапы сведены. На спине опять экстензоры сильнее. Понимать полученный факт надо так, что от каждого раздражения происходит возбуждение всей скелетной мускулатуры и животное принимает такую позу, которая отвечает различной силе сокращения мышц.