Страница 2 из 88
Простой и частый случай таков. Как только каким-нибудь другим раздражителем, внешним или внутренним, вызывается новая нервная деятельность, выражающаяся в той или другой работе рабочих органов, наш условный раздражитель теряет более или менее в его силе или даже становится совсем недействительным, т. е. под влиянием возникших новых очагов раздражения в коре в пункте нашего условного раздражителя понижается или даже сводится положительная возбудимость на нуль (так называемое у нас внешнее торможение - очевидный аналог подобных отношений и на низших отделах центральной нервной системы).
Это имеет место только при раздражениях средней силы. Если же раздражение очень сильно и сопровождается бурною реакцией со стороны животного, тогда наш специальный раздражитель не только не теряет в действии, а, наоборот, сильно приобретает, т. е. положительная возбудимость пункта, на который он действует, сильно повышается. Вот пример, сюда относящийся. У собаки выработан условный пищевой рефлекс, представляющий известную величину эффекта. У этой собаки вместе с тем оказался сильно выраженным сторожевой рефлекс. При лице, которое проделывает над ней в отдельной комнате эксперименты, она держится в станке совершенно покойно и позволяет этому лицу без малейшего сопротивления исполнять на ней все, что нужно при эксперименте. Если же экспериментатора в комнате заменяет другое лицо, то сейчас же обнаруживается сильнейшая агрессивная реакция животного. И в это время примененный новым лицом условный пищевой раздражитель дает резко увеличенный эффект. Но стоит только постороннему лицу сделаться совершенно неподвижным, причем агрессивная реакция прекращается и животное только упорно фиксирует его, - и тогда, наоборот, тот же условный раздражитель дает резко уменьшенный сравнительно с нормой рефлекс. Это может быть повторено несколько раз (опыты д-ра М. Я. Безбокой).
Если при таких сильных посторонних раздражителях экспериментатор испытывает условнотормозные пункты, то они теряют их тормозящее действие и превращаются в положительно действующие (так называемое у нас растормаживание).
При очень слабых посторонних раздражителях, когда положительно действующие пункты не подвергаются никакому заметному действию, одни тормозные пункты испытывают изменения: они начинают давать положительные эффекты (растормаживаются), т. е. их отрицательная возбудимость переходит в положительную в той или другой мере.
Только что описанные изменения возбудимости происходят сразу, никакой выработки их не требуется. Описываемые дальше выступают постепенно.
Переходя к ним, я преимущественностановлюсь на опытах с кожно-механическими условными раздражителями, так как на коже, как на очень большой и вполне и грубо доступной рецепторной поверхности, все нас интересующие явления становятся чрезвычайно отчетливыми. Сделав на многих местах кожи из однообразного механического воздействия условные раздражители и выровняв их в эффекте, мы располагаем на значительном районе коры легко контролируемой в отношении ее состояния областью. Если мы имеем вдоль тела животного ряд приборов для механического раздражения и сделаем из их действия условных раздражителей, а действие какого-нибудь крайнего из них затем дифференцируем, т. е., не сопровождая его безусловным раздражителем, сделаем из него тормозного раздражителя, тс торможение при каждом применении этого раздражителя из соответствующего пункта коры временно распространяется и на пункты положительного действия, проделывая движения туда и обратно, иррадиируя сперва и потом концентрируясь. Этот факт наблюдался уже давно и описан многими нашими авторами (д-ра Н. И. Красногорский, Б. А. Коган и Г. П. Анреп). Тогда же у одного из авторов (д-ра Когана) изолированно и не резко означилось еще следующее явление. Непосредственно по прекращении тормозящего раздражения, и именно на дальних от тормозного пунктах, констатируется повышение возбудимости, т. е. условный возбудитель дает больший эффект, чем давал до этого. В последнее время на это явление было обращено особенное внимание, и оно подверглось изучению со стороны нескольких наших авторов на различных случаях внутреннего, т. е. выработанного, торможения. Факт оказался и резким и постоянным. Остановимся прежде на торможении, которое развивается на дифференцируемом раздражителе. Чем более дифференцируемый агент повторяется без сопровождения безусловным раздражителем, тем тормозящее его действие наступает все скорее и становится все значительнее и является, наконец, чисто тормозящим, без малейшего положительного действия. Вместе с тем это торможение, сначала очень сильно иррадиировавшие, теперь все более и более концентрируется под влиянием раздражения пунктов с положительным действием. Тогда и выступает новое явление. Непосредственно и в ближайшее время - секунды и иногда даже минуты -- по прекращении действия тормозящего агента на соседних пунктах положительного действия наблюдается повышение возбудимости. На одних пунктах, ближайших к тормозимому, это явление выступает как фазовое, сменяясь затем понижением возбудимости и, наконец, возвратом к нормальному уровню. На других же пунктах, дальнейших, обнаруживается только повышение возбудимости, прямо переходящее в норму (опыты д-ра К. М. Быкова). На других же собаках повышение возбудимости сменяется обыкновенно наех наблюдаемых пунктах иррадиирующим торможением (д-р Д. С. Фурсиков, студент Е. М. Крепс). Эти вариации, очевидно, определяются степенью и быстротой как иррадиирования, так и концентрирования тормозного процесса и силой положительно действующих пунктов. По примеру Шеррингтона, мы применяем к описанному явлению термин «индукция». Это индуцирование возбуждения тормозным процессом в нашем случае проявляется не в том элементе, в котором было торможение, в соседних элементах. [2] Это - индукция на расстоянии.
Являлось интересным проследить состояние возбудимости на соседних и отдаленных пунктах в то время, как действует тормозящий раздражитель. Это было выполнено в опытах д-ра Н. А. Подкопаева, но на другом виде внутреннего торможения. Если положительный условный раздражитель, без сопровождения его безусловным, повторяется с небольшими промежутками (в несколько минут) несколько раз, то он быстро теряет свое раздражающее действие, условный рефлекс угасает до нуля, как мы говорим. И это вследствие развития в пункте раздражения тормозящего процесса. Этот процесс, как и торможение при диффетренировке, по прекращении раздражителя распространяется, иррадиирует. Д-р Подкопаев видел в своих опытах, что раздражение других мест кожи, когда на одном из них развито угасательное торможение до нуля и поддерживается продолжающимся раздражением, обнаруживается своеобразным образом. Раздражение всех других мест кожи, как близких, так и дальних, действует положительно, но с особенностями против нормального раздражения. Резко и постоянно укорачивается латентный период: вместо 4-5 секунд теперь 1-3 секунды, но общий эффект становился меньше сравнительно с нормой. Наиболее простое понимание факта представляется нам таким. Резкое уменьшение латентного периода указывает на повышение возбудимости раздражаемых пунктов, но так как одновременно на эффекторный центр падают как тормозящий импульс, так и положительный, то эффект является в размере алгебраической суммы.
Имеется основание принимать, что существует и обратное, именно, что и раздражительный процесс индуцирует, усиливает тормоз. И это тоже получается при основательной выработке обоих этих процессов. Это надо заключить из следующих наших опытов. Уже несколько лет тому назад д-р К. Н. Кржишковский видел, что при так называемом у нас условном тормозе (комбинация условного раздражителя с индифферентным агентом, не сопровождаемая безусловным раздражителем и потому заторможенная) разрушение его, т. е. превращение его в положительного раздражителя посредством сочетания его с безусловным раздражителем, идет различно, с различной скоростью, в зависимости от того, ведется ли разрушение сплошь одно ими правильно чередуется с применением одного положительного условного раздражителя, всякий раз сопровождаемого безусловным раздражителем. В первом случае разрушение наступает с первого, второго раза, во втором - оно долго не дает себя знать. Явление можно понять так, что положительный раздражитель индуцирует тормозной процесс и таким образом мешает его устранению. Опыт д-ра Кржышковского в недавнее время был повторен и более полно обследован д-ром Строгановым на дифференцировочном торможении. Одна частота ударов метрономом была сделана положительным условным раздражителем, а другая была отдифференцирована, т. е. являлась тормозящим агентом. Затем было приступлено к разрушению дифференцировки, т. е. и эта вторая частота так же сопровождалась безусловным раздражителем, как и первая. Когда это делалось строго поочередно, с применением раннего положительного раздражителя, транение тормозного процесса и образование положительного раздражителя из второй частоты происходило очень медленно, через десятки раз; при сплошном же разрушении результат достигается после первого, второго раза.