Страница 55 из 60
Итак, операцией венной фистулы несомненностью установлена причинная связь между следующими тремя явлениями: 1) отведением крови воротной вены в v. cave, вследствие чего от печени отнята возможность превращать аммиак крови воротной вены в мочевину; 2) накоплением аммиака в крови и 3) интоксикацией. Здесь не может быть речи о каком-то «глубоком нарушении всех жизненных функций, которое в конце концов приводит к расстройству элементарнейших отправлений организма, каково, например, образование мочевины". Если собаке с венной фистулой дать карбаминовокислого аммиака или много мяса, то у ней обнаружатся сильнейшие симптомы отравления, но собака может их вынести и затем жить в течение многих дней и недель, пользуясь сравнительно хорошим здоровьем до тех пор, пока новая порция азотистой пищи, с которой больной организм уже не может справиться, не приведет к смерти. Конечно, аммиак - не единственное ядовитое вещество, доставляемое кровью воротной вены в печень и там обезвреживающиеся. Возможно, что после впрыскивания кислоты через ductus choledochus или после перевязки кишечных артерий в самой печени возникают ядовитые продукты. Но изучить и систематизировать все возникающие при этом в организме процессы есть дело далекого будущего. Во всяком случае, как показывают клинические наблюдения, а также опыты над животными наши, Пика и Либлейна, летальный исход часто наступает прежде, чем станет заметно увеличение аммиачного азота или уменьшение мочевины в моче.
Возвращаемся к поставленному выше вопросу: является ли печень у млекопитающих единственным местом образования мочевины? Что печень обладает мочевинообразовательной функцией, с несомненностью явствует: 1) из трансфузионных опытов Шредера и Соломона, 2) из факта задерживания печенью приносимого воротной веной аммиака и 3) из значительного умснышения содержания мочевины в моче после возможно полной экстирпации печени. Уже один факт аммиачного отравления организма у собак с венной фистулой, причем содержание аммиака в крови увеличивается более чем в 3 раза против нормального, ясно указывает на то, что если другим органам и присуща мочевинообразовательная функция, то она не настолько сильна, чтобы надолго заменить в этом отношении печень. Таким образом содействие печени является для организма вопросом жизни и смерти. Мы должны принять во внимание, что, кроме аммиака, поступающего из пищеварительного канала, в печень также поступает аммиак и из большого круга кровообращения приредстве печеночной артерии и кишечных артерии, которые через сеть капилляров переносят свой аммиак в воротную вену. Таким образом печень превращает в мочевину не только аммиак из пищеварительного канала, но также и часть аммиака, образовавшегося в других органах. С другой стороны, по нашим определениям, венозная кровь, текущая от тканей, содержит изменчивое, но в среднем значительно высшее количество аммиака, чем артериальная кровь (в среднем 2.4 в v. cava при содержании 1.5 в артериальной крови). Особенно велика разница у голодных собак и у травоядных. Дрексель констатировал в крови карбаминовую кислоту, так что, принимая в расчет незначительное содержание аммиака в крови, можно предположить, что весь он, при нормальных условиях питания, находится в форма карбаминовых солей. Так как артериальная кровь содержит меньше аммиака, чем венозная, то возможно, что превращение аммиака в мочевину происходит уже в текущей крови до поступления ее в левое сердце. Принимают ли легкие при этом какое-либо активное участие, трудно сказать, не имея специально поставленных опытов.
Другой важный вопрос состоит в следующем: образуется ли мочевина в теле животного только из аммиака, resp. карбаминовой кислоты? Много лет назад один из нас совместно с Шульценом показал, что принятые внутрь лейцин и гликоколь превращаются в мочевину. С другой стороны, из известных работ Фойта, а также из позднейших работ Пфлюгера и Блейбтрея мы знаем, что в среднем 86.6% белкового азота выделяется в виде мочевины. Строго говоря, для печени доказана лишь способность образовывать мочевину из аммиака. В опытах с пропусканием через печень крови, к которой прибавлен муравьинокислый аммиак, кислота аммиачной соли не играет никакой роли: в щелочно реагирующих печеночных клетках образуются муравьинокислый Na и углекислый, resp. карбаминовокислый, аммиак, который затем превращается в мочевину.
Может ли печень, если к крови, вместо муравьинокислого аммиака, прибавлено гликоколь и лейцин, превращать их непосредственно в мочевину, или эти аминокислоты должны быть предварительно окислены в других органах в карбаминовую кислоту? Более 10% азота белков превращается в наших органах в вещества, химически весьма близкие к мочевине, причем их образование мы приписываем печени. Непосредственно из белка печень не может образовать мочевины, что явствует из опытов Шендорфа. [116] По содержанию серум-альбуминов кровь голодаюцих собак ничем не отличается от крови хорошо кормленных собак. Если такой серум-альбумин будет принят внутрь, то в моче увеличится содержание мочевины, соответственно азоту белка. Напротив, при пропускании крови голодающего животного через органы и печень голодающего же животного не произойдет никакой перемены в содержании мочевины в крови. Если же пропускать кровь голодающего животного через органы и печень хорошо откормленного животного, то произойдет повышение содержания мочевины в крови. Наши исследования показали, как велико содержание аммиака в мышцах и печени хорошо откормленного живодного по сравнению с голодающим. Во втором случае кровь, взятая от голодающего животного, проходя по задним конечностям откормленной . мясом собаки, растворяет имеющийся там аммиак, который затем в печени превращается в мочевину.
Таким образом мы приходим к заключению, что мы не имеем основания отрицать возможность образования мочевины у млекопитающих вне печени. Наши исследования показали, что при белковой пище во всех органах, наряду с повышением процессов окисления, происходит усиленное образование аммиака, падающее при голодании до минимума. Большая часть азота пищи, повидимому, окисляется в органах в карбаминовую кислоту, часть которой превращается в печени в мочевину.
Историческая заметка об отделительной работе желудка
[117]
(Из Физиологического отдела Института экспериментальной медицины)
В продолжение последнего академического пода в нескольких изданиях появились сообщения об опытах доктора Фримана из Виши над желудком собаки, изолированным по принципу тиревской кишечной фистулы, и об употреблении у людей с терапевтической целью изливающегося из такого желудка сока. В интересах дела я считаю полезным напомнить, что основные результаты, вытекающие из опытов доктора Фримена, уже давно установлены мною вместе с моими сотрудниками. Еще в 1890 г. вместе с доктором Шумовой-Симановской 2 [118] мы показали, что на гастро- и эзофаготомированной собаке из совершенно пустого желудка при кормлении, названном нами мнимым, т. е. при циркуляции пищи только через рот и верхнюю часть пищевода, всегда и в обильном количестве изливается чистый желудочный сок. Тогда же мы установили и дальнейший факт: после перерезки блуждающих нервов (правого под п. laryngeus inferior, левого - на шее) у наших собак мнимое кормление теряет совершенно свое сокогонное действие на желудок. Этот последний опыт в различных видоизменениях повторялся с тех пор многократно в заведуемой мною лаборатории. Юргенс то [119] же видел на собаках с перерезанным под диафрагмой n. vagus, Саноцкий [120] на изолированном по способу Гейденгайна куске желудка, причем при операции перерезались ветви тех же нервов, и, наконец, я на собаках, переживших вполне благополучно и надолго полную перерезке блуждающих нервов на шее. [121]
В опытах доктора Фримена, очевидно, то же самое. Хотя пища и не попадает, как у нас, в желудок, но процесс еды возбуждает отделение в железах желудка. И так вак при исключении желудка из тракта пищеварительного канала приходится кормить собаку часто и небольшими порциями, а из наших опытов мы знаем, что и кратковременное мнимое кормление обусловливает отделение сока на несколько часов (Саноцкий), то понятно, что доктор Фриман получил от своих собак те же сотни куб. сантиметров чистого сока, что получили и мы. При изоляции желудка, соединенной с перерезкой блуждающих нервов, это секреторное явление также исчезло у доктора Фримана, как и у нас. Обсуждая операцию доктора Фремона как методику для изучения отделительной работы желудка вообще, приходится высказаться отрицательно. В этом отношении, конечно, должен быть предпочтен прием частичной изоляции желудка с сохраненной в полной целости иннервациею, как он осуществлен мною вместе с доктором Хижиным. [122] Для развития полного рефлекторного акта в области желудка необходимо соприкосновение пищи и других веществ с специфически раздражающийся поверхностью желудка, чего нет при опыте доктора Фримена. Вот почему в его опытах после перерезки блуждающих нервов нет никакого отделения из желудка, несмотря на пищеварение в остальном пищеварительном канале, между тем как желудок и без этих нервов все еще способен к отделительной работе, но лишь при условии раздражения какогонибудь участка стенок желудка.