Страница 25 из 60
Средством для решения такого вопроса, конечно, должно было служить отравление атропином. При этих опытах я раздражал непосредственно самую chorda tympani, рассчитывая произвести таким образом более значительную гиперемию, так как при отраженном раздражении мыслимо в некоторые моменты опыта и сужение сосудов. Как ни прост казался опыт сначала, пришлось и тут наткнуться на нектруднение. Оказалось очень трудным сделать отдельные волокна chorda вполне возбудимыми при сильном и продолжительном раздражении. Применялись очень большие и часто повторяемые количества атропина, и все же нет да нет - при раздражении начинала выделяться слюна; так что эти опыты в общем свелись на опыты с очень маленьким отделением.
Раздражение продолжалось 3-4 часа, а затем железы и слюна подвергались тому же, что и в прежнем ряде. Только при небольших количествах слюны пришлось по необходимости делать со слюной только один анализ (табл. 4).
Результат очевиден. Никакого избытка азота на стороне гиперемированной железы не оказывается. Гиперемия, однако, дает себя знать большим содержанием воды в соответственной железе. Хотя валовой вес десятка правых желез несколько больше, чем левых, тем не менее валовое содержание в нем азота меньше и лишь с приложением к нему азота слюны сравнивается с содержанием азота десятка левых желез. Так как в этих опытах потеря азота работавшей железы составляет только около 2% всего азота, а по расчету, на основании предшествующего опыта, избыток может быть около //2 %, т. е. падать в границе погрешности, то вполне естественно, что он не заметен на таблице.
Предлагаю опять готовую таблицу (4).
После изложенного нужно признать доказанным, что при раздражении отделительного нерва в железе рядом с разрушением происходит и восстановление.
Химический результат, таким образом, совпал с толкованием авторами микроскопических изменений работавшей железы. Мне кажется, однако, что нужны и возможны ряды физиолого-химических опытов, которыми бы вполне была удостоверена правильность этого толкования. Одного совпадения недостаточно. Разнообразные опыты должны показать точное и прочное отношение между избытком азота и прозрачным поясом Ленгли или зернистостью Гейденгайна.
Как произошло показанное выше восстановление железы? Непосредственно ли вследствие раздражения нерва, как произошло разрушение, или же истощенная клеточка сама по себе, вследствие ее физиологических свойств, начала вбирата новый материал из крови (см. выше критическую часть статьи) b)? ?
Последнему предположению было бы благоприятно то обстоятельство, что за время раздражения успела восстановиться только истраченных материалов. Это как бы показывает, что для полного восстановления требуется особое и большее время после периода раздражения.
С целью разъяснить это я произвел новый ряд опытов. Вначале дело велось совершенно так, как это описано при основном ряде опытов. Спустя час-полтора часа раздражение прекращалось. Слюна, однако, продолжала выделяться сама собою, постепенно замедляясь, чтобы через полчаса-часполтора часа прекратиться совсем. Часа 3-4 спустя после начала опыта курарное отравление проходило настолько, что искусственное дыхание делалось уже ненужным. Животное, однако, оставалось привязанным на столе вплоть до конца опыта. Восемь часов спустя по прекращении отделения оно убивалось кровопусканием. Из всех этих животных два представили особенность. У них отделение по прекращении раздражения продолжалось с значительной энергией вплоть до конца опыта --- 8 часов после раздражения. Когда курарное отравление проходилони сильным и порывистым дыханием давали знать о возбужденном состоянии. Нужно думать, что возбужденное состояние центральной нервной системы, вызванное сильным чувствительным раздражением, у одних собак утихает довольно скоро, у других же, благодаря особенностям их нервной системы, продолжается чрезвычайно долго, за период существовавшего внешнего раздражения. Эти две собаки, понятно, не вошли в свой десяток и были заменены другими. К ним мы еще вернемся в заключительных рассуждениях.
С железами и слюной этого рода поступлено было совершенно так же, как и ранее (табл. 5).
Отделение в каждом опыте в среднем продолжалось 2 часа 20 мин., причем 1 час 24 минуты приходятся на отделение во время искусственного раздражения, 56 минут - на произвольное отделение по прекращении внешнего раздражения. Каждый опыт продолжался по прекращении всякого отделения в среднем 7 часов 20 минут. Всего десятью железами выделено слюны 701 г в среднем, следовательно каждой железой - по 70 г.
Вот готовая таблица (5) результатов этого ряда.
Количество азота слюны составляет 27 % количества азота неработавшей железы. Избыток азота на стороне работавшей железы равняется 0.208488 г. Это составляет 37.9% азота, потерянного правой железой при работе, и 10% всего первоначального количества его в этой железе.
Основной смысл этих цифр вполне определенный.
Мы имеем в опыте два периода: период раздражения (берем вместе как искусственное отраженное, так и автоматическое раздражение) - выделения слюны период отсутствия раздражения - отделительного покоя. Последний период втрое больше первого по продолжительности, тe. три четверти времени опыта приходится на период покоя, а периоду раздражения остается одна четверть. Мы знаем уже из прежнего ряда опытов размер восстановления железы за период полутора-двухчасового раздражения, а именно, немного более одной четверти всей потери. В настоящем ряде восстановление за все время опыта (периоды раздражения и покоя вместе) составляет немного более 1 / всей потери, т. е. больше на /10 всей потери. Будь восстановление результатом времени, оно должно бы быть в нашем последнем ряде равным потере, т. е. полным, так как время для него было теперь в 5 5 раз больше, чем в прежнем ряде, а вся продолжительность опыта в 4 раза больше продолжительности периода раздражения.
Мы должны заключить, что восстановление из двух предположенных факторов - времени и раздражения - находится в прямой зависимости только от последнего.
Но восстановление в последнем ряде, все же, было больше, чем в прежнем. Едва ли это может быть случайным колебанием при нашем массовом, коллективном опыте. И мне кажется, что возможное основание для этого излишка нетрудно заметить в условиях опыта. Только что выведено заключение, что раздражение непосредственно влияет на восстановление. Следовательно, колебания в силе или другие какие-либо особенности в своистве раздражения должны неминуемо изменять размер восстановления. А в последнем ряде, вместе с искусственным раздражением, имело место и автоматическое, наверное во многом отличающееся. от искусственного, например в том, что оно с течением времени не росло, как искусственное, а постепенно ослаблялось до нуля. Совершенно естественно, что и процент восстановления теперь оказался другим, чем в прежнем ряде.
На этом я кончаю пока мои фактические данные, но позволю себе прибавить еще некоторые теоретические рассуждения, выдвигающие ближайшие вопросы этой области.
В приведенных таблицах мы видели, что азот, потерянный железой во время раздражения отделительных нервов, возместился за то же время maximum только на 38%. Так как опыты вместе с тем показали, что полный покой железы ничего не прибавляет к величине восстановления, то поднимается естественный вопрос: когда же, при каких условиях может произойти и действительно происходит полное восстановление истраченных материалов? Для разъяснения этого вопроса мы должны обратиться к деятельности пищеварительных желез в нормальных условиях. То же отношение разрушительных и восстановительных процессов, которое мы нашли в опытах с искусственным раздражением, наблюдается и при нормальных условиях, но только в начальном периоде пищеварительного процесса. Для первых часов пищеварения постоянно всеми наблюдателями установлено преобладание разрушительного процесса над восстановительным: клеточки разных пищеварительных желез резко уменьшаются в объеме. Но затем постепенно выступают признаки восстановления клеточек, и к 24 часам или ранее после еды клеточки оказываются во всех отношениях совершенно такими, какими сни были перед едой. Какие же обстоятельства дают с течением времени перевес восстановительным процессам перед разрушительными? Как мне кажется, возможны только два предположения. Во-первых, можно иметь в виду следующее. Несколько часов спустя после начала пищеварения наступает переполнение крови и лимфы новыми питательными веществами, и это обилие свежего и свободного материала может обусловить гораздо более значительное восстановление, чем какое существует в начале пищеварения и какое наблюдали мы в наших опытах. Во-вторых, можно бы думать, что с течением пищеварительного процесса меняется степень раздражения отделительных нервов, и это изменение влечет за собою иное отношение разрушительного и восстановительного процессов. При сравнении этих двух предположений большая вероятность правды оказывается на стороне последнего. Когда мы имеем перед собою нормальные условия, т. е. когда в начале пищеварения начинает работать и, значит, разрушаться целая масса желез, тогда бы еще естественно допустить, что для полного, одновременного с разрушением восстановления их нехватает, так сказать, наличного материала в крови, и отсюда возникает преобладание разрушения железистой клеточки над ее восстановлением. Но я в моих опытах имел дело с усиленною деятельностью только четырех маленьких желез (слюнные железы другой стороны, за исключением околоушной. не отделяли вследствие перерезки барабанной струны); и едва ли можно сомневаться, что для восстановления потерь этих органов в крови, наверное, должно было оказаться достаточное количество материала, тем более, что употребленные в дело собаки бывали и в средних ступенях пищеварения, но отнюдь не голодавшие, т. е. не евшие более 20-24 часов. Когда случались собаки еще во время пищеварения, то для восстановления слюнных желез должны были существовать исключительно благоприятные условия, ибо при обилии свежего материала в крови значительная часть пищеварительных (желудочных, поджелудочных и т. д.) желез, наверное, не работала в период раздражения седалищных нервов вследствие доказанного угнетающего влияния такого раздражения на эти железы. Таким образом едва ли можно в колебаниях содержания свежего материала в крови искать объяснение тому, что в начале пищеварения в железах преобладает разрушение, а позднее - восстановление.