Страница 30 из 41
Экспериментальный невроз можно получить путем столкновения и других разнородных рефлексов, например оборонительного и полового. Бич (F. Beach, 1956) наносил электрические удары различной силы крысам-самцам во время полового акта. Электрическое раздражение с напряжением в 100 вольт не прерывало акта и не подавляло полового поведения. Удар напряжением 380 вольт тормозил половую активность на протяжении 12–30 дней. У шести самцов половая активность вообще не восстановилась. Ее удалось нормализовать только применением электросудорожной терапии. Как справедливо отмечено в редакционной статье «Журнала высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова» (1959, т.9, вып.2, стр.161), конфликт между половым и другими безусловными рефлексами очень слабо изучен отечественными физиологами, хотя он несомненно играет большую роль в генезе невротических состояний. Тем самым эта важная область патофизиологии отдается на откуп исследователям, трактующим свои факты с позиций современного фрейдизма.
Подведем итоги тому, что нам известно о возникновении экспериментальных неврозов у животных, и попытаемся высказать хотя бы некоторые соображения о механизме невротических состояний. Мы сделаем это на примере столкновения оборонительного и пищевого рефлексов.
Нетрудно убедиться, что встреча во времени оборонительного и пищевого безусловных рефлексов может иметь три различных последствия: 1) простую замену одной текущей реакции другой по закону доминанты; 2) превращение болевого раздражения в условный пищевой сигнал или, наоборот, превращение подачи нищи в определенной ситуации в условный сигнал оборонительного рефлекса; 3) возникновение невротического состояния. В первых двух случаях мы имеем нормальную условную и безусловную рефлекторную деятельность, в последнем случае — патологический процесс. Значит, должны существовать какие-то определенные условия, при которых встреча во времени двух разнородных рефлексов ведет к патологии рефлекторной деятельности.
Несмотря на огромное количество работ, посвященных экспериментальным неврозам, суть этих условий по-прежнему неясна. Неясна потому, что подавляющее большинство авторов было озабочено только тем, что и когда изменяется в организме под влиянием «срыва», и почти никто, за исключением, пожалуй, одного П.К. Анохина, не ставил вопрос о том, что же представляет собой сам «срыв». Можно отметить только отдельные моменты, способствующие возникновению невроза при встрече двух возбуждений. Во-первых, время. Факты показывают, что всякое предшествование одного раздражения другому затрудняет получение невротического состояния. Если какой-либо сигнал «предупреждает» животное, которое ест пищу, о том, что сейчас последует болевое раздражение, невроз получить трудно. Момент внезапности, экстренности столкновения двух функциональных систем играет важнейшую роль. Во-вторых, соотношение интенсивности встречающихся возбуждений. Для того чтобы возник невроз, очаги возбуждения должны быть примерно одинаковыми по своей силе. Если один из очагов значительно сильнее другого, мы получим просто смену доминант, смену одной реакции другой. Затруднение нормальных доминантных отношений, обусловленное равной силой встретившихся возбуждений, вернее всего ведет к невротическому состоянию.
В известном смысле можно сказать, что невроз — это не устраненная доминанта, которая возникла естественным путем, но приобрела патологическую инертность.
В самом деле, возникновение очагов застойного возбуждения «больных изолированных пунктов», лежащих в основе неугасимых реакций и навязчивых движений, является одним из наиболее характерных (если не самым характерным) признаком невротического состояния (С.В. Клещев, 1938). Особой склонностью к патологическому доминированию обладает оборонительный рефлекс. Врожденная оборонительная реакция играет исключительно важную роль в деятельности высших отделов центральной нервной системы. Пожалуй, ни один из безусловный рефлексов не возникает так универсально, по такому большому числу поводов и не оказывает столь мощного влияния на текущее функциональное состояние головного мозга, как безусловный оборонительный рефлекс. В конфликтных ситуациях этот рефлекс, как правило, подавляет другие безусловные рефлексы, будь то пищевой, половой, игровой или исследовательский.
Своеобразная универсальность оборонительного рефлекс подтверждается его генетическим «родством» с ориентировочным рефлексом. В новой обстановке изменения электроэнцефалограммы при действии индифферентного раздражителя имеют так же характер, как при оборонительной реакции (А.Н. Шумилина, 1959). Есть основания рассматривать ориентировочный рефлекс в качестве одной из разновидностей оборонительного рефлекса, возникшей в процессе эволюционного развития. Биологическая целесообразность подобной превентивно-оборонительном реакции на всякий новый раздражитель не подлежит сомнению. Можно думать, что сила оборонительной реакции определяется ее обширными воздействиями на ретикулярную формацию, а устойчивость — длительным повышением содержания адреналина в крови (П.К. Анохин, 1958).
Известно, что и в нормальных условиях применение болевых раздражений ведет к возникновению стойкой оборонительной доминанты (И.А. Ветюков, 1956; П.К. Анохин, 1958; Г.Т. Семенова, 1959). Введение в опыт с пищевыми условными рефлексами болевых раздражений существенно изменяет весь фон условно-рефлекторной деятельности, приводя к возникновению оборонительного доминантного состояния. После выработки условно оборонительного рефлекса даже натуральные условные и безусловные пищевые раздражения в обстановке опыта не дают пищевой реакции, но провоцируют реакцию оборонительную (В. Гавличек, 1958). Оборонительная доминанта характеризуется диффузной десинхронизацией ЭЭГ, отличной от локальных сдвигов ЭЭГ на заключительных стадиях выработки условного рефлекса. Простое устранение из опыта условных оборонительных раздражителей не ликвидирует оборонительную доминанту; для этого необходима переделка сигнального значения условных раздражителей в пищевые (П.К. Анохин, 1958).
Необходимо подчеркнуть, что при неврозах участие оборонительного рефлекса в поддержании «больного пункта» подчас бывает замаскировано. Так, в опытах Л.К. Даниловой (1957) навязчивая двигательная реакция вызывалась применением касалки — сигнала пищи. После излечения собаки эти навязчивые движения удалось восстановить болевым электрораздражением, которое показало, что основу навязчивости составляет оборонительный рефлекс. По данным В.В. Рикман (1954), следы отдаленной травмы проявляются в условно-рефлекторной деятельности собаки в виде оборонительной «прибавки» к обычной пищевой реакции.
Ясно, что патологическая инертность возникнет тем легче, чем меньшей функциональной подвижностью обладают нервные процессы у данного животного, тем более, что подвижность процессов самое уязвимое свойство нервной системы при всякого рода вредных воздействиях на нее (С.Д. Каминский, 1956).
Теперь, когда мы рассмотрели некоторые условия, при которых встреча двух возбуждений ведет к возникновению невротического состояния, когда убедились, что в большом числе случаев сущность невроза состоит в патологической инертности одной из встретившихся функциональных систем, уместно поставить вопрос: на каком анатомическом уровне нарушается нормальная смена биологических доминант, где именно формируется и длительное время сохраняется очаг застойного возбуждения?
Поставленный вопрос тесно связан с вопросом о локализации замыкания временных нервных связей. Выше мы говорили о том, что в процесс замыкания, очевидно, вовлекаются разные уровни осуществления безусловных рефлексов, вступающих во временную связь, причем каждый из этих уровней играет в процессе смыкания определенную роль. Но между механизмом замыкания и механизмом возникновения невроза законно допустить существенное различие. Если в процессе замыкания временной связи ведущая роль принадлежит высшему корковому уровню, то «полом», «срыв» нормальных функциональных отношений естественнее локализовать в наиболее косных, инертных и, следовательно, в наиболее уязвимых звеньях.