Страница 8 из 13
Нервное волокно, как и отдельное мышечное волокно, возбуждается любым раздражителем, превышающим определенное минимальное значение. Но реакция не увеличивается от интенсивности стимуляции. Тем не менее нерв, состоящий из множества волокон, реагирует на изменение интенсивности раздражителя вовлечением все большего и большего количества волокон при увеличении интенсивности стимула.
Таким образом, похоже, что вполне универсальный закон раздражаемой материи состоит в том, что простейшая единица, будь то нервное или мышечное волокно, реагирует на раздражение или не реагирует вообще, и эта реакция не зависит от интенсивности раздражителя при значениях выше порога возбудимости.
Подобная минимальная интенсивность является четко определенной только когда единица изолирована. In vivo всегда существует взаимодействие ингибирования и фасилитации, так что возбудимость конкретного элемента зависит от истории соседних элементов непосредственно перед стимуляцией. В целом возбуждение одних клеток ингибирует все соседние клетки или способствует их последующему возбуждению. Именно благодаря этому потирание кончика носа препятствует чиханию. Похоже, что механизм, посредством которого один центр влияет на соседний, заключается в изменении его основного ритма или его возбудимости. Скоро мы увидим, каким образом это происходит.
Все скелетные мышцы имеют поперечно-полосатую форму, т. е. их волокна не гладкие, как волокна мышц сфинктеров или других непроизвольных мышц, а имеют поперечные светлые и темные полосы. Поперечно-полосатые мышцы состоят из длинных волокон, проходящих рядом друг с другом. Они способны на быстрые и мощные сокращения. Существует две группы поперечно-полосатых мышц: красные, сокращающиеся медленнее, но на длительные интервалы и без утомления, и белые, которые быстро сокращаются, но при этом и быстро утомляются.
Красные мышцы состоят преимущественно из красных волокон, а белые – преимущественно из белых волокон. В целом каждая мышца представляет собой смешение в разных пропорциях волокон двух видов. Так, в разгибателях больше красных волокон, чем в сгибателях. Первые медленнее и сильнее вторых. До 160 волокон образуют пучок, к которому прикреплено нервное волокно. Нервная клетка, ее аксон и мышечные волокна, которые она снабжает, составляют двигательную единицу. Принято считать, что симпатическое волокно присутствует в каждой единице, прикрепляясь к мышечному волокну на той же концевой пластинке двигательного нерва, что и волокна двигательного нерва.
Некоторые анатомы считают, что красные волокна иннервируются вегетативными волокнами, а белые мышечные волокна – спинномозговыми нервными волокнами. Относительная медленность вегетативной проводимости и медленное сокращение красных полосатых волокон позволяет им работать как функциональному единству.
Все непроизвольные мышцы, такие как радужная оболочка, сфинктеры, висцеральные мышцы и мышцы кровеносных сосудов, гладкие, т. е. состоят из гладких волокон без бороздок. Эти мышцы снабжены только вегетативными нервными волокнами. Как уже упоминалось, эти мышцы медленно сокращаются и медленно утомляются. Волокно сердечной мышцы представляет собой смесь или промежуточную структуру этих двух типов волокон.
Каждая мышца представляет собой смешение красных и белых волокон в разных пропорциях.
Это поперечно-полосатое волокно, имеющее отличную от других поперечно-полосатых мышц структуру и основательно наполненное вегетативными нервными волокнами.
Весь мышечный пучок, содержащий, как уже упоминалось, до 150–160 волокон и снабжаемый одним нервным волокном, сокращается равномерно, in vivo, при этом каждое отдельное волокно сокращается полностью или не сокращается вовсе; здесь не происходит синхронного сокращения всех волокон: они сокращаются одно за другим в быстрой последовательности.
Гладкие мышцы коренным образом отличаются от поперечно-полосатых скелетных мышц. Разумеется, они иннервируются вегетативными нервами. Обычно гладкая мышца имеет симпатическое нервное волокно и парасимпатическое нервное волокно, и одно из них подавляет действие другого.
Разность потенциалов между поверхностной и внутренней частями измеряется в тысячных долях вольта, а не в сотых, как в случае скелетных мышц. Их сокращение также намного медленнее (десятые доли секунды вместо сотых долей секунды) и менее интенсивно. Они сокращаются до определенной интенсивности (тонуса) и остаются таковыми в течение длительного времени. Эта интенсивность не зависит от встречаемого сопротивления. Так, например, мочевой пузырь сокращается до тех пор, пока моча не достигнет определенного давления. Это давление одинаково, независимо от того, является ли мочевой пузырь наполовину заполненным или переполненным. Поэтому считается, что гладкая мышца сокращается пластически. Кроме того, она сокращается ритмично, даже когда нет нервного стимула, то есть ритмическое сокращение является свойством самой мышечной ткани. Сердечная мышца также имеет это ритмическое свойство.
Но самое большое отличие гладких мышц от поперечно-полосатых состоит в том, что гладкие мышцы сокращаются всеми своими волокнами одновременно. Таким образом, если все, кроме одного, нервные волокна, питающие мышцу радужной оболочки, будут разорваны, она будет сокращаться почти обычным образом. При этом возбуждение одного нервного волокна приведет к сокращению всей мышцы, а не только одного ее пучка, как в скелетных мышцах. Передача сигналов осуществляется не с помощью электрических импульсов, а посредством диффузии вещества от нерва к мышце.
Градация сокращения достигается путем изменения количества секреции вещества от нерва к мышце.
При ближайшем рассмотрении мы видим, что в действительности в функциях красных и белых, полосатых и поперечно-полосатых мышц нет такой резкой разницы, как могло бы показаться на основе присутствующих макроскопических различий между ними. Можно утверждать, что при тонических сокращениях используется другая анатомическая часть мышцы или другой механизм, нежели чем при при сильных клонических и резких сокращениях.
Было доказано (Маринеско, Крейндлер и др.), что поперечнополосатая мускулатура имеет две хронаксии (будет пояснено позже): одна соответствует высокой возбудимости, характерной для клонических или фазных сокращений, а другая – низкой возбудимости, соответствующей тоническому сокращению. С микроскопической точки зрения мы уже упоминали, что в большинстве мышц присутствует смесь красных и белых волокон. Существует множество теорий, объясняющих, каким образом мышцы сокращаются двумя столь разными способами – клоническим и тоническим: в первом случае утомляясь после нескольких сокращений, во втором – оставаясь практически неутомимыми; однако этот факт уже тщательно установлен и согласован.
Передача возбуждения по нервам происходит очень медленно по сравнению с электрической проводимостью в металлах. Она имеет совершенно иную природу; скорость проведения в одних нервах измеряется в метрах в секунду, в других – в сантиметрах в секунду. Координация во времени любого двигательного акта может быть достигнута за счет более быстрой проводимости в более длинных нервах или за счет более раннего возбуждения длинных нервов.
Любая передача данных ослабляется на пути изменениями, которые происходят в сердцевине проводника или вне его; и тогда было бы необходимо начинать ее с более сильных сигналов в более длинных нервах, чтобы компенсировать потерю силы, которая увеличивается с расстоянием. Однако если говорить о проводимости нерва, то сила сигнала одинакова на всем его протяжении и в точке назначения равна тому импульсу, который его запустил.
Трансмиссия – это реакция прохождения сигнала (деполяризация), которая на протяжении всего пути забирает локально часть потенциальной энергии нерва. Позже потенциальная энергия восстанавливается до прежнего уровня, но на это требуется время.