Страница 7 из 13
Джон Хьюлингс Джексон (1834–1911) предложил идею последовательных интеграций в эволюции нервной системы и указал, что в вертикальном положении человека последующие структуры более высокого порядка фактически располагаются одна над другой. Это было интуитивное предположение, основанное исключительно на клинических наблюдениях за нервными заболеваниями. В работах Шеррингтона, Лапика, Магнуса и многих других последователей обоснована эта идея и приведены физиологические доказательства.
Позже мы увидим важность закона Джексона, который гласит: «Те нервные функции, которые развились самыми последними, уничтожаются раньше всех».
Похоже, что именно функция, а не структура, является лучшим ориентиром в формировании целостной картины нервной системы. Концепция слоев помогает понять как функцию, так и структуру. Целое по своей сути динамично и изменчиво; относительное постоянство можно наблюдать лишь на нижних уровнях рефлексов.
При более внимательном рассмотрении обнаруживается множество неожиданных особенностей. Становится ясно, что вся нервная система действительно устроена по принципу конституциональной модели. Это рабочая структура, состоящая из компромиссов и «временных» договоренностей, столь же постоянных, сколь и любая когда либо принимавшаяся временная мера; это похоже на то, как существуют устаревшие телефонные станции, которые не списываются, но используются в чрезвычайных ситуациях, когда выходят из строя современные и сложные схемы, более подверженные неправильной работе из-за своей сложности; или подобно тому как запасливая хозяйка должна на всякий случай иметь дома свечи, спички, керосиновую лампу, ацетиленовую горелку наряду с газом и электричеством; с той лишь замечательной разницей, что в нервной системе старые структуры реагируют быстрее и надежнее. Такая реакция не подходит для сложных ситуаций, поскольку она не дифференцирована и не обладает должной тонкостью настройки, но в жизненно важных чрезвычайных ситуациях, связанных в основном с механическим балансированием тела и быстрым выравниванием этого баланса, она запускается прежде, чем успевают сработать сложные механизмы более высокого порядка. Более того, последние, как правило, ингибируют сами себя, то есть позволяют надежным и компетентным древним и низшим структурам действовать без обращения к высшим органам исполнительного контроля.
Удаление некоторых высших нервных центров приводит к появлению чрезмерного мышечного тонуса.
Распространение возбуждения в нашем теле происходит по правилу всех переключателей и коммутаторов. Иррадиация нервного возбуждения в синапсах, или переключателях, и во всех высших нервных центрах столь же абсолютна, как и односторонняя проводимость нервов. Но эти «недостатки» (как назвал бы их электрик) используются наилучшим образом. Паразитическое, «непреднамеренное» распространение возбуждения часто превращается в полезную функцию.
Однако эта сложность настолько велика, что приводит к значительному количеству нежелательной, ненужной, а порой даже и вредной активности. Мы чихаем, глядя на солнце; у нас текут слезы, когда мы огорчены; мы часто замираем на месте, когда легкое движение могло бы спасти нас от опасности, и так далее.
Наибольшая иррадиация нервных возбуждений характерна для вегетативной нервной системы. Действительно, можно сказать, что в симпатической системе любой импульс приводит в движение всю систему. Стимуляция чревного (большого симпатического) нерва будет распространяться даже на зрачок глаза. Сжатие глазного яблока замедляет сердце, у некоторых людей – вплоть до пятидесяти ударов в минуту. Это называется окулокардиальным рефлексом, который обычно замедляет сердце на 5–13 ударов в минуту.
Иррадиация автономной нервной системы влияет на остальную нервную систему. Например, стимуляция центрального конца блуждающего нерва устраняет коленный рефлекс.
Все волокна центральной нервной системы миелинизированы, то есть покрыты веществом, называемым миелином. Это изоляционный материал волокон. Некоторые физиологи считают, что, поскольку миелинизированные нервы обладают более быстрой проводимостью по сравнению с нервами, которые не имеют миелинового покрытия, миелин участвует в проводимости, обеспечивая необходимые для этого процесса химические ингредиенты. Нервы автономной нервной системы не имеют миелинового покрытия.
Нервные волокна разветвляются только в конечных пунктах. Таким образом, моторная клетка имеет длинный аксон, который заканчивается в мышце. Непосредственно перед достижением мышцы он разделяется на множество ветвей, часто вплоть до 150, и каждая маленькая ветвь обслуживает пучок мышечных волокон. Таким образом, мышца находится под контролем всего нескольких двигательных нервных клеток и двигательных нервных волокон. Например, камбаловидная мышца кошки состоит из 30 000 мышечных волокон, сгруппированных в 230 пучков, которые находятся под контролем 230 нервных волокон.
Возбуждение нерва вызывает сокращение всех мышц, которые он иннервирует. При возбуждении только одного корешка не сокращаются никакие другие мышцы, кроме тех, которые иннервируют этот корешок. Даже в рамках одного нервного ствола не происходит поперечной иррадиации от одного волокна к другому, и исключений из этого правила не существует.
В общем, нервная клетка проводит импульсы только в одном направлении – от дендритов к аксону. Шеррингтон показал, что вентильный эффект, блокирующий импульсы в обратном направлении, находится в синапсах, то есть в соединениях между клетками, а не в самих клетках или их аксонах. До недавнего времени считалось абсолютным законом, что от одной клетки к другой (равно как и от аксона к аксону или от какой-либо части одной клетки к какой-либо части другой клетки) не происходит никакой диффузии. Однако существуют также клетки симпатической системы и клетки сетчатки глаза, у которых нет других отростков, кроме дендритов, а также клетки обонятельной луковицы, которые связаны между собой своими аксонами. Очевидно, что в этих клетках проводимость не соответствует общей схеме.
Жизнь клетки полностью зависит от ее ядра – она живет ровно столько же, сколько живет ее ядро, и умирает вместе с его разрушением.
Кроме того, жизнь клетки зависит и от ее активности. Таким образом, после ампутации конечности нервные волокна медленно дегенерируют, и эта дегенерация в конечном итоге достигает самой клетки. После того как ядро изменилось, она уже никогда не восстанавливается. Как правило, до значительной степени совершенства функцию поврежденной клетки постепенно берут на себя соседние клетки.
Возбужденной клетке требуется значительное время, чтобы вернуться в исходное состояние. Так, например, тепло, возникающее во время возбуждения, продолжает вырабатываться в течение получаса после прекращения возбуждения. Нервная клетка в течение некоторого времени продолжает реагировать на возбуждение, даже если находится в среде без кислорода и каких-либо других активных элементов. Следовательно, она должна потреблять накопленную внутри себя в химической форме энергию. То же самое касается и мышечных волокон. Но вырабатывающие тепло химические реакции в мышцах довольно хорошо известны, в то время как ни один из других обнаруженных в нерве материалов, похоже, не претерпевает никаких изменений, которыми можно было бы объяснить сопутствующее тепло.
Возбудимость нервной ткани очень сильно зависит от химического состава орошающей его крови и присутствующих гормонов, ее pH, содержания солей и т. д.
Скорость проведения или распространения импульсов по нервам неодинакова. Есть три основные группы, A, B и C с многочисленными подразделениями.
Скорость проводимости в группе А составляет от 60 до 125 метров в секунду; в B – от 10 до 30 метров в секунду, и в C – от 0,2 до 0,3 метра в секунду.
Существует взаимосвязь между скоростью проведения и толщиной нервов. Более толстые, проксимальные (расположенные ближе к центру тела) нервы обладают более быстрой проводимостью по сравнению с дистальными более тонкими нервами и волокнами.