Близнецы

Иогансен (Johansen, 1951) предлагает словом «полиэмбриония» обозначать только ОБ, т. е. употреблять этот термин в том же смысле, как в зоологии. Однако эти попытки ограничить значение термина «полиэмбриония» еще не являются общепризнанными в ботанике. Так, недавно Лебэг (Lebegue, 1952), придерживаясь немного измененной классификации полиэмбрионии Эрнста (Ernst, 1901), называет «настоящей полиэмбрионией» не только ОБ и РБ, но также все случаи образования зародышей из клеток зародышевого мешка (синергиды, антиподы и т. д.) и даже клеток нуцеллуса — центральной части семяпочки и ее внутренней оболочки, которые он считает приближающимися к почкованию. Лебэг «истинной полиэмбрионии» противопоставляет «ложную полиэмбрионию», когда несколько зародышей возникает из нескольких зародышевых мешков, срастаются два нуцеллуса и т. д. — явления уже далеко стоящие от подлинного близнечества. Понимание термина «полиэмбриония» последнее время не раз обсуждалось в литературе, причем высказывались противоречивые точки зрения (ср. Баранов, 1955, и др.).

Предоставляя ботаникам договариваться об объеме понятия полиэмбрионии, мы можем здесь лишь указать, что с точки зрения общей биологии попытки Иогансена и Вардло ограничить понятие полиэмбрионии и приблизить его содержание к принятому в зоологии можно, несомненно, приветствовать. Наконец, нельзя не отметить, что есть ботаники, которые вообще предпочитают термин «близнецы» термину «полиэмбриония» (Fischer, 1956).

Переходим теперь к вопросу о способах возникновения ОБ у высших растений, у которых этот вопрос подробнее всего изучен.

По-видимому, самым распространенным способом возникновения ОБ является следующий: зигота, дробясь, превращается в многоклеточную массу, которая образует выросты, становящиеся отдельными зародышами. Таким образом получаются ОБ, например, у орхидеи эвлофеи (Eulophea epidendraea, — рис. 195), у некоторых лилейных и других растений. Этот способ напоминает образование ОБ у южных армадилов (см. главу восьмую «Млекопитающие»).

В редких случаях наблюдалось раздвоение зиготы на самой ранней стадии дробления: первые две клетки, на которые делится зигота, начиная развитие, могут разойтись и далее развиваться независимо друг от друга, образуя два зародыша или раздвоение верхушечной клетки; например, это наблюдается у одной орхидеи (Cymbidium bicolor). Образование ОБ из первых двух бластомеров известно у морских ежей и других животных (см. главу восьмую «Беспозвоночные»).

Раннее раздвоение зиготы описано, например, у льна (Карpert, 1933); это ясно видно на препаратах. В некоторых случаях у льна обнаружены соединенные близнецы (рис. 196), которые толкуются, как случаи неполного раздвоения первоначально единого зародыша, т. е. так же, как объясняют некоторых соединенных близнецов у животных и человека. Соединенные близнецы описаны также у других растений, например у одного вида перца (Capsicum brutescens), лилии и маиса (Morgan a. Rappleye, 1950, 1951).

Иногда второй дополнительный зародыш может возникать наподобие почки на первом зародыше; так происходит, например, у махорки (Nicotiana rustica, — Cooper, 1943).

Не останавливаясь на РБ у растений, которые сравнительно еще мало изучены, мы рассмотрим явление полиэмбрионии типа не-РБ, характерное для растений. Чтобы разобраться в этом явлении, надо вспомнить строение зародышевого мешка. Как известно, семя развивается из семяпочки, являющейся макроспорангием; семяпочка состоит из центральной многоклеточной части — нуцеллуса и его покровов — интегумента. В нуцеллусе одна из клеток делится дважды с редукцией числа хромосом. Из получившихся четырех клеток одна сильно разрастается, вытесняя остальные три, — это макроспора или зародышевый мешок. Последний, прорастая, т. е. развиваясь в многоклеточное образование (половое поколение цветковых растений, соответствующее заростку папоротника), вырабатывает яйцеклетку. Рядом с ней располагаются две вспомогательные клетки — синергиды, а на противоположном конце зародышевого мешка — три клетки, называемые антиподами. Вот эти-то клетки, синергиды и антиподы, как уже упоминалось, могут быть оплодотворены и превратиться также в зародышей. Это явление подробно изучено у некоторых растений, например, у лука (Третьяков, 1895; Haberland, 1923, 1925; Модилевский, 1953). Если второй зародыш разовьется из одной из антипод, то он окажется расположенным на противоположном конце зародышевого мешка (рис. 197).

В некоторых случаях встречаются зародыши с гаплоидным (половинным) набором хромосом. Это объясняется тем, что они возникли без оплодотворения, «по индукции», в связи с развитием зиготного зародыша. Обычно в семени выживает только этот зародыш, возникший из оплодотворенного яйца, а прочие зародыши гибнут от истощения (у них нет эндосперма). Мы не будем останавливаться на рассмотрении других случаев полиэмбрионии у растений, в той или иной степени далеких от подлинных явлений близнечества. Они могут дать интересный материал для эволюционного понимания происхождения разных форм полиэмбрионии, вопроса пока еще мало разработанного. Изучение полиэмбрионии у хвойных, у которых она широко распространена, привело, например, Бухгольца (Buchholz, 1933) к предположению, что раньше возникла простейшая форма расщепления зиготы, т. е. образование ОБ, а другие формы полиэмбрионии — позже.

У растений могут возникать не только двойни, но также тройни и четверни. Подробное изучение этого вопроса у спаржи показало, что из 405 случаев полиэмбрионии 97% составляли двойни, 11% — тройни, четверней же был только один случай. Среди близнецов большинство было диплоидных, но были и гаплоидные, триплоидные и другие формы, отличающиеся по набору хромосом (Randall a. Rick, 1945).

Значительный интерес представляет вопрос, чем вызывается образование близнецов. Изучение разных линий у спаржи показало, что самая бедная близнецами линия имеет их 0.13%, а самая богатая ими — 3.5% (Randall a. Rick, 1945). У разных сортов хлопка найдена аналогичная картина (Silow u. Stephens, 1944) и т. д. Такие факты предположительно можно объяснять различием наследственности разных линий в смысле тенденции образовывать близнецов. У льна, например, происходит преимущественное возникновение ОБ путем расщепления молодого эмбриона (Kappert, 1933), и такую тенденцию к раздвоению зародыша считают наследственной. Физиологический механизм этого явления еще мало понятен. Несомненно, что существенное влияние оказывают на это явление факторы среды, например количество воды, содержание калия, время посева и т. д. (Wricke, 1954). В связи с этим можно путем искусственного воздействия вызывать образование ОБ у растений. Так, например, у твердой пшеницы мелянопус 069 путем нанесения на колос распыленного ростового стимулятора — парахлорфеноксиуксусной кислоты — можно вызвать появление на теле зародыша зачатков новых добавочных зародышей (рис. 198). Как показало микроскопическое исследование, мы имеем здесь дело с своеобразной формой возникновения ОБ. В зависимости от направления роста этих зародышей из семени могут выйти или два независимых друг от друга ростка, если они растут в разные стороны, или же, если они растут в одном направлении, они могут в той или иной мере срастись, образуя побег с двумя колосьями и т. п. (Яковлев и Снегирев, 1954).

Другие примеры экспериментального получения ОБ могут дать недавно опубликованные опыты Хаккиус (Haccius, 1955), сделанные на весеннике из семейства лютиковых. У этого растения близнецы редки — около 0.03%. При действии на его семена слабым раствором дихлорфеноксиуксусной кислоты, а также других производных уксусной кислоты, удалось вызвать значительное увеличение числа близнецов: 3—8%. Близнецы были однояйцевые, по-видимому, возникшие путем расщепления первоначально одного зародыша. Его нераздвоенный нижний остаток виден на рис, 199 Б, В, обозначенный буквой б. Близнецы возникают вместо семядолей нормального растения. Развитие близнеца на месте одной из семядолей тормозит развитие другой. Основываясь на теории физиологического градиента Чайлда, автор объясняет возникновение ОБ в данных опытах следующим образом: производные уксусной кислоты поражают вершинные клетки роста, как самые активные, по Чайлду, и потому самые чувствительные к вредоносным факторам. Поэтому из клеток, которые нормально образуют семядоли, возникают новые вершинные клетки, образующие близнецовые побеги. Это гипотетическое объяснение образования ОБ у растений вполне аналогично объяснению возникновения ОБ у животных, когда за основу берется теория Чайлда (см. главу четвертую). Насколько это верно и применимо к образованию близнецов в естественных условиях, покажут будущие исследования.