Близнецы

Выбор среды в соответствии со склонностями может очень резко выступить у пары РБ, различие склонностей у членов которой может оказаться в зависимости от неодинаковой наследственности. В таких случаях надо допускать известную обусловленность выбора среды наследственными тенденциями организма (Zazzo, 1955). Иначе говоря, намечается известная взаимозависимость между факторами наследственности и факторами среды. Взаимоотношение наследственности и среды в таком аспекте еще мало изучено.

Постулат «одинаковой» среды, конечно, совершенно не выдерживает критики в тех случаях, где особенно заметно выступают внутрипарные различия близнецов, особенно ОБ, вызванные действием факторов пренатальной среды (см. главу пятую). В некоторых работах прежних лет это обстоятельство недостаточно учитывалось.

Разумеется, правильная критика постулата «одинаковой» среды ограничивает применение близнецового метода и не позволяет делать легкие выводы и обобщения относительно «доли» наследственности и среды, как это еще недавно наблюдалось в литературе. Различия среды в свою очередь используются близнецовым методом при изучении пары ОБ путем их «взаимоконтроля» (см. главу одиннадцатую), при изучении близнецов, воспитанных врозь (см. главу тринадцатую «ОБ воспитанные врозь») и т. д.

Сходство среды, как говорилось, способствует выработке ряда похожих признаков у близнецов даже в том случае, если их генотип не вполне схож в отношении этих признаков. Таким образом, внутрипарное сходство близнецов не может быть всегда сведено только к наследственному сходству по соответствующему признаку. С другой стороны, внутрипарное фенотипическое различие близнецов при наличии генотипического сходства и даже тождества может зависеть от разных факторов среды, и постнатальных и пренатальных, выяснить которые в ряде случаев нелегко, в связи с чем в некоторых работах пренатальные факторы легко упускались из виду, что приводило к ошибочным выводам.

Переходим к третьему постулату близнецового метода, согласно которому развитие признаков организма зависит исключительно от двух систем факторов: наследственности и среды. Близнецовый метод, собственно, заимствовал этот постулат от генетики, он лежит в основе этой науки. Из того определения среды, которое мы делали выше, логически невозможно допустить еще иные факторы иных категорий. Поэтому здесь нет надобности критически рассматривать по существу попытки, ведущие за пределы понятий генетики (ср. Verschuer, 1954).

Взаимодействие факторов наследственности и среды протекает во времени, — времени онтогенеза. Последовательность и взаимосвязь его фаз имеет чрезвычайно важное значение для понимания взаимодействия факторов наследственности и среды. Генотип, как известно, реализуется в зависимости от возраста, факторы среды по-разному влияют на организм, также в зависимости от возраста. Один год в возрасте 2—3 лет имеет для организма в этом смысле совсем иное значение, чем в возрасте 40—41 года и т. д. Даже такие, казалось бы, стабильные признаки, как, например, форма черепа, в первые годы жизни гораздо изменчивее, чем во взрослом возрасте, и различные факторы среды могут деформировать череп в младенческом возрасте очень заметным образом, тогда как во взрослом возрасте это уже невозможно. Взаимодействие факторов наследственности и среды может быть правильно изучено только с учетом фаз онтогенеза, т. е. возраста. Без такого учета близнецовое исследование может легко привести к ошибочным выводам. Эта сторона дела нередко недооценивалась в ранних работах о близнецах, и пары разного возраста рассматривались как однородный материал, что для ряда признаков, в которых возраст играет существенную роль, недопустимо. Вообще взаимодействие факторов наследственности и среды в связи с процессом онтогенеза еще очень мало исследовано, но представляет огромный интерес и делает близнецов исключительно ценным материалом для его разработки. Разумеется, близнецовый метод не является единственным способом изучения этого и ряда других вопросов, важных для генетики и биологии вообще. Наряду с ним, с привлечением того же материала, но рассмотренного с методически другой точки зрения, может быть использован родословный метод и другие методы генетики, дополняющие друг друга.

Из всего вышесказанного видно, что близнецовый метод, критически использованный, есть несомненно ценный метод генетики и в будущем может сыграть немаловажную роль. Им, конечно, не решается в целом проблема соотношения наследственности—среды, как ожидал Гальтон, так как, очевидно, нет единого универсального решения этого вопроса (ср. Newman et al., 1937). Мы видели также, что изучение близнецов не показало, что наследственность всегда играет ведущую роль, являясь своего рода фатумом. Этот устаревший предрассудок, впрочем, давно уже опровергнут и другими генетическими методами.

ПРИЛОЖЕНИЕ.

БЛИЗНЕЦЫ У РАСТЕНИИ

Понятия двух основных типов близнецов — ОБ и РБ — возникли и сложились в связи с изучением многоплодия у животных и человека. Однако, как мы увидим далее, эти понятия имеют общебиологическое значение и применимы ко всем организмам, в том числе и к растениям, у которых можно установить половое размножение, с образованием яйцеклетки и зиготы. У растений, в связи с большим многообразием бесполого размножения у них, имеется ряд своеобразных способов возникновения зародышей, которых принимают за близнецов. В этих случаях зародыши возникают не из яйцеклетки, а из других клеток, в той или иной мере по своей природе родственных яйцеклеткам (синергиды, антиподы и др.). Этим растения отличаются от основной массы животных, особенно высших, где такие явления не встречаются.

Возникновение двух или больше зародышей в одном семени, обычно называемое в ботанике полиэмбрионией, известно уже давно. Еще Левенгук в 1719 г. описал двух зародышей в семени апельсина. Первая сводка по вопросу о полиэмбрионии была составлена А. Брауном в 1859 г. Страсбургер (Strasburger, 1878) изучал происхождение близнецов у растений вне зародышевого мешка. В дальнейшем полиэмбрионии было посвящено множество работ, обзор которых можно найти в сводках последних лет (Johansen, 1951; Lebegue, 1952; Маheshwari, 1952; Модилевский, 1953; Wardlaw, 1955; Баранов, 1955; Яковлев, 1957, и др.). Мы, конечно, не можем входить здесь в подробности вопроса полиэмбрионии у растений и ограничимся рассмотрением его главным образом с точки зрения общебиологической.

Прежде всего нам надо выяснить, в связи с общебиологическими понятиями ОБ и РБ, что же в ботанике называется полиэмбрионией. В мире растений мы не можем весь обширны и круг явлений полиэмбрионии исчерпать понятием ОБ и РБ. Термин «полиэмбриония» употребляется в ботанике в более широком смысле и несколько ином, чем в зоологии. В последней этим словом обозначают явление возникновения двух и более зародышей из одного яйца, т. е. термин «полиэмбриония» по смыслу совпадает с понятием ОБ, и потому РБ уже не подходят под понятие полиэмбрионии в зоологии. В ботанике же этим термином обозначается все огромное многообразие явлений двух и более зародышей в одном семени, независимо от способов их происхождения. Применяя понятие ОБ в ботанике, мы, поэтому, не можем, во-первых, отождествить его с понятием полиэмбрио-нии, так как последнее в ботанике гораздо шире, а во-вторых, не можем понятие ОБ противопоставить понятию РБ и тем исчерпать весь круг явлений близнечества. В ботанике понятию ОБ надо противопоставить понятие не-ОБ, которое должно охватывать, во-первых, РБ, встречающихся у растении, и, во-вторых, все случаи полиэмбрионии не-РБ, куда относятся зародыши, возникшие не из яйцеклетки, а из других клеток: синергид, антипод, нуцеллуса и т. д. Собственно, все эти случаи полиэмбрионии не из яйца не следует считать явлениями близнечества в точном смысле слова. В новейшей ботанической литературе такая точка зрения, отчасти противоречащая общепринятой, уже высказывалась. Так, например, Вардло (Wardlow, 1955) в своей сводке по эмбриологии растений различает «простую полиэмбрионию», которой он обозначает явление образования нескольких зародышей из нескольких оплодотворенных яиц, иначе говоря — РБ, и «полиэмбрионию расщепления» («cleavage polyembryony») — продольное расщепление и разделение на несколько эмбрионов первоначально одного эмбриона (ргоembrio), — очевидно, здесь имеются в виду ОБ. При такой классификации полиэмбрионии вне этого понятия остаются все случаи, обычно относимые сюда в ботанике, т. е. случаи возникновения зародыша не из яйцеклетки, а из иной клетки. Классификация этих явлений у Вардло мало разработана.