Близнецы

«Теория дефекта» Вёллворта, объясняя возникновение s. i. и его преобладание у правых близнецов, объясняет и связь s. i. с различными аномалиями. Последние вызваны тем же «дефектом», которым вызван s. i. Новые исследования покажут, насколько эта теория верна и применима к другим животным, в частности к иглокожим, на которых получены некоторые данные, аналогичные описанным у тритонов (Newman, 1923, и др.).

Изложенная теория возникновения s. i. предполагает, что существует какой-то физиологический механизм, благодаря которому осуществляется нормальная асимметрия, инверсией которой является s. i. Способ возникновения этой нормальной асимметрии пока остается невыясненным. Некоторые исследователи предполагают, что в связи с возникновением главного градиента активности возникает также билатеральная асимметрия, и левая сторона животного обладает большей физиологической активностью, чем правая, что и подтверждается некоторыми опытами (Гексли и де-Бер, 1936). Соображениями о большей активности левой стороны пытаются также подойти к объяснению разной частоты s. i. у правых и левых близнецов, а именно: при разрезании развивающегося яйца пополам поверхность разреза повреждается; от этого в левой половине градиент асимметрии не меняется, т. е. левая сторона остается активнее новой правой. В правой же половине могут произойти изменения: эта сторона в данном случае окажется активнее новой левой (если не произойдет регуляции), тогда возникнет обращенная асимметрия и может появиться s. i. Эти соображения, однако, еще мало обоснованы фактами.

Недавно была сделана попытка получить близнецов у тритонов путем рассечения ранней гаструлы на правую и левую половины (Mangold u. Testa, 1953; Mangold et al., 1956). При такой операции каждая полугаструла остается с половинной массой зачатков разных органов и резко нарушенной симметрией. В одном из вариантов этих опытов только ткань будущего эпидермиса, снятая с третьей гаструлы, приращивалась к опытным полугаструлам, благодаря чему эта ткань оказывалась в избыточной массе. При этом варианте опыта наблюдалась, как правило, далеко идущая регуляция. Парные органы развиваются, и в некоторых случаях наблюдается лишь незначительное недоразвитие тех из них, которые находятся на той стороне эмбриона, с которой происходило разделение: с левой стороны у зародыша из правой полугаструлы, с правой — у левого зародыша. Но наряду с регуляцией наблюдался также различные недостатки развития и возникновение разных аномалий в зависимости от многих условий протекания операции и последующего развития.

У 7 пар таких искусственных близнецов изучалось развитие внутренних органов на гистологических срезах. Регуляция разных органов происходила неодинаково. Так, например, средний мозг в большей мере, чем другие органы, достигал полной симметрии. В разной степени отставали от него в этом отношении различные другие органы. Низшую степень регуляции обнаруживали, например, миотомы: они оказались заметно несимметричными и не только передние, но также и хвостовые, хотя последние развиваются позже передних. Из 7 пар близнецов у 6 правых близнецов удалось установить s. i. внутренних органов, у левых - только у одного и то неполный s. i., а только лишь сердца.

Зеркальная асимметрия проявляется также в ряде случаев, установленных экспериментально, когда две особи или две системы органов развиваются бок о бок, связанные участком тканей друг с другом. Они образуют одну систему из двух и более взаимновлияющих друг на друга компонентов, разделенных плоскостями симметрии. Механизм этого влияния не выяснен. Может быть, отношения, возникающие в связи с повреждением, согласно теории Вёллворта, надо рассматривать лишь как добавочные на этой общей основе. Примером, аналогичным соединенным близнецам, могут служить наблюдения и опыты с конечностями амфибий — здесь один компонент как бы индуцирует симметричный себе градиент, вследствие чего получается зеркальная асимметрия другого (Child, 1941).

Добавочные конечности у эмбрионов амфибии возникают под влиянием различных повреждений почки конечности, в частности пересадки рядом с ней почки другой конечности с соблюдением известных условий (Mangold, 1929). Зеркальность добавочных конечностей (вторичной и третичной) отчетливо выступает в таких случаях, причем основные оси этих конечностей лежат в одной плоскости, а зеркальная плоскость между двумя конечностями делит пополам угол, под которым они лежат но отношению друг к другу (рис. 62).

И хотя физиологический механизм данных явлений на амфибиях еще не изучен, все же экспериментальные исследования на этих животных дали уже многое для понимания феномена зеркальности.

У человеческих близнецов s. i. описан как большая редкость. Возможно, что в ряде случаев, особенно при абортах и мертворожденных s. i. не регистрировался и потому мог оказаться незамеченным. Ньюмен (Newman, 1940b) писал, что известно только 5 пар ОБ, где в каждой паре один из близнецов имеет s. i. С тех пор, по-видимому, обнаружен еще только один случай (Jeune et Confavreux, 1948). Вероятно, еще более редко возникают такие ОБ, когда у обоих близнецов имеется s. i. Пока что в литературе известно 3 таких пары (Reinhardt, 1913; Pezzi е Carugati, 1924; Kean, 1942). Последняя из этих пар — 18-летние девушки — была довольно подробно изучена. Рентгенограммы показали полный s. i. у обеих. Электрокардиограммы у них оказались инвертированными. Обе близнячки были правшами, но неизвестно, с детства ли. Родились они с разными плацентами и при рождении имели разный вес. Наконец, надо отметить, что описан один случай РБ (Torgersen, 1948), где оба близнеца имели s. i., причем у одного он был полный, а у другого только в брюшной области. Как могли возникнуть такие разнояйцевые близнецы, оба имеющие s. i., остается пока что непонятным.

Гораздо чаще, чем среди свободных ОБ, встречается s. i. у соединенных близнецов, где это скорее правило, а отсутствие s. i. у одного из компонентов - исключение (рис. 58, 63; Newman, 1923, 1931, 1940b). Правый близнец имеет иногда дефекты, которых нет у левого, как например недоразвитие матки у Иозефы Блажек. У правого же компонента чаще встречается s. i., хотя таковой описан иногда и у левого. К сожалению, относительно существования s. i. у «сиамских близнецов» разных вариантов, живших в конце XIX в. и в начале XX в. (Чанг-Энг и др.), почти ничего неизвестно.

Пока, по-видимому, неизвестно ни одного случая, когда бы оба соединенные близнеца имели s. i. (Newman, 1940b).

Между данными относительно s. i. у людей-близнецов и близнецов различных животных имеется ясная аналогия.

Мы рассмотрели ряд асимметричных признаков, которые у близнецов могут иметь зеркальный характер. Можно поставить вопрос: существует ли какая-нибудь зависимость между возникновением близнецов и наличием у них зеркальности ряда асимметричных признаков? На этот вопрос пытаются ответить некоторые гипотезы. Мы рассмотрим две из них, существенно отличающиеся друг от друга: одна приписывает возникновение внутрипарной зеркальности у ОБ их возникновению под влиянием внешних факторов, другая — генотипическим различиям.

Первую гипотезу в течение ряда лет развивал и обосновал главным образом Ньюмен (Newman, 1923—1940). Сущность ее заключается в том, что зеркальность ОБ есть не что иное, как проявление зеркальности правой и левой стороны того первоначального единого зародыша, от продольного раздвоения которого произошли ОБ. Ньюмен не вдается в рассмотрение исходного различия правой и левой стороны зародыша, соглашаясь с представлением о существовании латерального градиента и большей физиологической активности левой стороны. Как мы уже знаем, Ньюмен вместе со Стоккардом (Stockard, 1921) считают, что факторы среды, задерживающие развитие зародыша, являются причиной возникновения ОБ, а в связи с этим и их зеркальных различий. Чем же можно объяснить, что у большинства ОБ зеркальность отсутствует и почему одни асимметрические структуры иногда обнаруживают зеркальность, в то время как другие ее не проявляют? Ньюмен считает, что это зависит от стадии развития зародыша, на которой произошло раздвоение. Разумеется, что чем раньше произошло раздвоение, тем полнее должна быть регуляция обеих половин. Надо думать, что на ранних стадиях развития зародыша вообще еще отсутствует или очень лабильно заложена дифференцировка на правую и левую сторону, почему и нельзя ожидать проявления зеркальности при возникновении ОБ на ранних стадиях эмбрионального развития. Такое предположение правдоподобно, но оно еще мало обосновано фактами. Вообще зеркальность, по Ньюмену, зависит от трех факторов: