Страница 40 из 41
В своем делении Ламарк по вполне понятным причинам не учел того факта, что воспроизводятся не только жизненные процессы (первая группа функций), но и фенотип во всем многообразии характерных для него признаков. В генетике в центре внимания оказалась наследственная передача признаков, которую удалось связать с матричным способом воспроизведения. Возможность и необходимость автономного воспроизведения жизненных функций генетика не признает. Считают (см., например, критические замечания Вольперта – Wolpert, 2002), что воспроизведение белков решает все вопросы строительства организма. Если синтезированы клеточные ингредиенты, то этого достаточно, чтобы они начали функционировать.
Не все разделяют эту точку зрения. Жизненные процессы несводимы полностью к передаче структурных особенностей через матричный аппарат уже по той причине, что они даются организму в готовом виде благодаря преемственности клеток. Напомним знаменитое положение Рудольфа Вирхова (Rudolf Ludwig Karl Virchow, 1821-1902): omnis cellula e cellula – клетка возникает только от клетки. Это означает, что материальным базисом, на котором воспроизводится клеточная жизнь, является сама клеточная жизнь. Клетка как действующая живая система задает, на наш взгляд, через различные конформационные механизмы функциональную (отвечающую неравновесному состоянию) структуру кодируемых аминокислотных последовательностей. В этом случае факторы, определяющие воспроизведение, могут быть разложены на две составляющие: связанные, во-первых, с синтезом необходимых веществ при главенствующем участии матричных процессов и, во-вторых, с функционализацией этих веществ, сообразно предшествующему функциональному состоянии клетки. Важность функциональной преемственности неявно отмечалась многими. Говорил о ней и Ламарк, например, в пятом параграфе своего определения жизни, в котором он касался смены жизненных состояний организма от младенческих лет до старости. Можно, следовательно, говорить о структурной и функциональной (организационной) составляющих воспроизведения, которые в клетке обеспечиваются разными механизмами. Есть ли данные, свидетельствующие об автономном воспроизведении жизненных функций? На наш взгляд, о такой возможности говорят длительные модификации.
Следовательно, ламарковскую схему деления жизненных функций мы можем переписать в следующем виде:
1. Функции питания, развития и сохранения индивидуума.
2а. Функция воспроизведения организации, связанная с принудительным преобразованием синтезируемых структур в элементы существующей организации и наделением их функциями первой группы.
2б. Функция структурного (матричного) воспроизведения.
Тема категоризации жизненных функций получила дальнейшее развитие в работах чилийского ученого Умберто Матураны и его ученика Ф.Х. Варелы (2001; Maturana, Varela, 1980), которые говорили о двух сторонах жизни – автопойезе и размножении. В понятии автопойеза (автопоэза) описываются автономные сущности, отделенные от среды своего обитания избирательно проницаемыми границами или барьерами, например, мембраной в случае клеток, и способные к метаболизму, т.е. к биохимическим процессам, которые поддерживают и продлевают их идентичность в меняющихся условиях среды (см. Lazcano, 2000). Кроме клеток и организмов автопойетическим целым является биосфера.
Автопойетические системы структурно открыты, т.е. способны пропускать в себя и через себя элементы внешнего мира, но организационно закрыты, т.е. в состоянии ограничивать влияние среды на свою работу. Кауфман (Kauffman, 2000, р.8; см. также р.72) назвал такие системы автономными деятельными объектами (агентами -agents), определяя их в качестве «физических систем, таких как бактерия, которые могут действовать в природе ради собственной пользы (behalf). Все свободно живущие клетки и организмы, очевидно, являются автономными агентами». Нам кажется, что не будет большой ошибкой, если расширить определение Кауфмана и видеть в живом организме деятельный объект, способный действовать по собственному усмотрению.
Автопойезу, очевидно, отвечают две первые группы функций, 1 и 2а. Возникает вопрос – в каком отношении находится автопойез к функции матричного воспроизведения (26)? Возможен троякий ответ: либо в автопойезе видеть надстройку над процессами размножения, либо воспроизведение считать функцией обмена веществом и энергией, либо, наконец, считать автопойез и матричное воспроизведение двумя независимо возникшими феноменами, которые благодаря мембранам смогли объединиться в единую систему жизни.
Первая возможность исключает автономную активность живых систем и, следовательно, не совместима с концепцией автопойеза. Вторая возможность такую активность предполагает и поэтому вполне соответствует позиции Ламарка. В качестве примера рассмотрим одно из недавних определений жизни (Segre, Lancet, 2004, р. 104). Согласно этим авторам, жизнь связана с «открытой системой, далекой от термодинамического равновесия, чьи линкерные (связанные) реакции организованы таким образом, что протекают в условиях гомеостаза и их результатом является самовоспроизведение». Конкретизируя это определение, авторы говорят о сложной сети взаимодействий, в которой каждый молекулярный вид «может быть в то же самое время субстратом, продуктом и катализатором в различных реакциях» (Kauffman, 1993), формируемая «сеть химических преобразований… показывает определенный уровень организации». При достаточно сложных сетях такая организация, рассматриваемая «с функциональной точки зрения предполагает существование двух фундаментальных свойств: во-первых, гомеостаз, т.е. способность системы поддерживать себя и поддерживать свою внутреннюю упорядоченность, несмотря на умеренные флуктуации средовых факторов (Dyson, 1985); во-вторых, внутренне связанное с первым условием самовоспроизведение, т.е. возможность замены молекулярных видов, которые в силу роста системы в общем размере и по массе окажутся в состоянии повышенной дисперсности. По разделении процесса это поддержание молекулярных концентраций во время роста приведет, в конечном счете, к дупликации системы».
В этом определении в центре внимания находится организационно замкнутое автокаталитическое множество белков, способных катализировать свое собственное производство (см. обсуждение проблемы замкнутости в более широком контексте в: Захваткин, 2003). Такие множества были экспериментально получены для белков (Lee et al., 1996) и ДНК (Sievers, Kiedrowski, 1994). Замкнутость автокаталитического множества означает, что образование любого пептида из такого множества катализируется другим членом данного множества. В таких множествах молекулы не воспроизводят сами себя, но само множество как целое воспроизводит себя (Kauffman et al, 2008). Подчеркнем, что речь идет о нематричном синтезе. В случае белков примеры такого нематричного синтеза, осуществляющегося в клетке, известны (Calvin, 1969; Dyson, 1985; Kauffman, 1993).
В связи с выделенной фразой не могу не привести вслед за Кауфманом с соавторами (Kauffman et al., 2008, р. 28) одну интересную мысль Канта (§ 65, с. 398-399), высказанную им в Критике способности суждения. Надо отдать должное проницательности Канта, прочувствовавшего столь непростую возможность: объект как целое обладает способностью к самовоспроизведению, а его элементы этой способности лишены: «… органическое тело не есть только машина, отличающаяся лишь движущей силой, оно обладает и формирующей силой самовоспроизведения, которую оно передает своим элементам, не имеющим ее; оно, фактически, организует их и это нельзя объяснить одной только механической способностью к движению» (перевод дан в нашей редакции; выделено нами).
Третья возможность предполагает коэволюцию и симбиоз этих двух пред форм жизни, т.е. совместную эволюция в рамках единого целого автокаталитической системы и системы с матричным типом воспроизведения (Dyson, 1985; Kauffman, 1993). Тогда вопрос относительно того, что является первичным – автопойез или матричное воспроизведение, может быть снят, как неправильно сформулированный. Отметим, что в рамках гипотезы симбиотического происхождения жизни автопойетические свойства имеют собственное содержание и не выводимы из свойств второй системы молекул, способных к репликации.