Страница 17 из 33
Сложность трофических сетей может стимулировать минерализацию, которая в свою очередь станет стимулировать продуктивность.
Теперь поговорим о энхитреидах. Это небольшие (1–50 мм), в основном бесцветные, кольчатые черви. Они преобладают в кислых почвах в лесах и на заброшенных пастбищах, где могут достигать высокой плотности. Поскольку они в основном питаются детритом, бактериями и грибами, они стимулируют круговорот азота и углерода.
Энхитреиды обитают в верхнем (5 см) слое большинства почв и играют важную роль в процессах разложения и гумификации. Они являются микрофагами и повторно используют экскременты других животных (дождевых червей или микроартропод).
Активность этих мелких червей как биологических регуляторов может влиять на биоразнообразие, в том числе на взаимодействия между растениями и вредителями и болезнями. Такое разнообразие важно для длительной стабильности функционирования почвы, для регулирования количества видов и сохранения биоразнообразия.
Распределение биологических регуляторов в экосистемах зависит от практики земледелия и прежде всего от внесения органики. В каждый промежуток времени только небольшой набор видов является биологически активным, или активны только те виды, которые могут использовать доступные в настоящее время ресурсы. Их рост и размножение обычно следует за доступностью ресурсов, которая носит сезонный характер.
Например, питающиеся бактериями простейшие и нематоды растут с максимальной скоростью в течение нескольких недель после добавления органического материала. Затем большинство простейших вступает в фазу отдыха, образуя цисты, в то время как другие группы организмов могут иметь периоды с пониженной активностью, в виде яиц или нимф.
Инженеры экосистем
Инженеры экосистем – организмы, которые изменяют условия окружающей среды для других организмов механическим путем. Инженеры экосистем могут строить устойчивые микрогранулы в почве и проделывать ходы, перемешивая почву.
Наиболее важными инженерами экосистем являются дождевые черви, термиты, муравьи и корни растений. Размеры дождевых червей варьируются от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Мировая фауна насчитывает, по крайней мере, 6 тыс. видов червей, объединенных в 5 семейств.
Их численность может составлять 30–300 особей на 1 м2, а биомасса – 110–1100 кг/га. Черви преобладают в почвенной фауне в регионах с выпадением не менее 800 мм осадков в год, причем предпочитают хорошо аэрируемые почвы с высокой влажностью.
Дождевые черви питаются органическими растительными остатками и почвенными минералами и выделяют копролиты, которые обогащены бактериями, органическими веществами и питательными веществами, доступными для растений. Обширная система ходов глубиной до 1–2 м позволяет улучшить аэрирование почвы и дренаж, что исключительно важно для повышения почвенного плодородия. В течение одного года черви могут переработать 55–1125 т опада на 1 га.
Черви могут быть подразделены на три основные группы:
1) эпигейные – живут в подстилке и питаются листовым опадом и компостом;
2) эндогейные – живут в верхних слоях почвы и также питаются в почве в основном геофитами;
3) анейные – проводят большую часть своего времени в почве, в глубоких ходах, которые они проделывают, причем питаются подстилкой, перемешанной с почвой.
Эпигейные формы мало влияют на структуру почвы, в то время как анейные и эндогейные группы выполняют основные инженерные работы путем прокладывания ходов и перемешивания почвы. Более того, в кишечнике червей живут многие активные почвенные микроорганизмы. В результате микробиальной активности выделения червей содержат высокие концентрации таких питательных веществ, как NH4+ и P.
Один из основных инженеров экосистем – это корни. Количество корней в почве может быть таким же или даже превышать количество наземных частей растений. На поле, занятом под усредненную злаковую культуру, после сбора урожая в почве остается 2500–4500 кг корней/га.
Корни выполняют две основные функции: поглощение воды и неорганических питательных веществ и удержание растений в земле. Корни разрыхляют почву, приводят к образованию почвенных комков и способствуют круговороту органических веществ. Продолжительность жизни корней различна, корневые волоски живут 1–2 дня, другие части корня могут жить несколько дней или недель.
Итак, подытожим, что делают в наших почвах экосистемные инженеры.
1) Копролиты дождевых червей
Черви поглощают почву и ткани листьев, чтобы экстрагировать питательные вещества, и затем выделяют экскременты (копролиты) в виде гранул. Обычно эти гранулы очень малы и формируются эпигейными червями, в то время как глобулярные гранулы крупные и формируются эндогейными червями.
2) Ходы, прокладываемые дождевыми червями
Черви проделывают в почве галереи или ходы, причем при движении они покрывают стенки ходов мучнистыми выделениями (мукусом). Ходы могут быть полностью или частично заполнены копролитами.
3) Гнезда муравьев
Муравьи могут вносить большое количество органического вещества и питательных веществ в почву.
Экосистемные инженеры в основном изменяют физические свойства почвы, поскольку они создают устойчивые почвенные структуры и ходы, которые могут служить местообитанием для почвенных организмов меньшего размера. Инженеры поддерживают высокий уровень аэрации и пористости почвы, увеличивая долю стабильных агрегаций в почве.
Преобразователи подстилки, такие как изоподы или многоножки, поедают мертвые растения и выделяют органические гранулы размером 0,1 мм. Эти гранулы являются более влажными и более богатыми питательными веществами, чем окружающая почва, что способствует их колонизации микробиальными сапрофагами.
На поверхности этих галерей находится 3–25 % всей почвенной микрофлоры, причем галереи по объему составляют только 3 %. Естественно, корни любят располагаться в таких микрогалереях.
Садовод должен знать, что изоподы и многоножки влияют на рост урожая достаточно сильно, в дополнение к дождевым червям. Их микрогалереи являются инкубаторами микробиального пищеварения и существуют сравнительно короткое время.
Активность экосистемных инженеров в целом повышает плодородие почвы и продуктивность растений, косвенно воздействуя на активность сапрофагов и циклы питательных веществ, а также непосредственно влияя на физиологию растений.
Инженеры экосистем создают структуры, которые могут существовать намного дольше, чем сами организмы, которые их образовали, что означает, что данная функциональная группа влияет на почвенные процессы в длительном временном диапазоне. Я 10 лет назад впервые наблюдал этот процесс у себя в саду и описал его как феномен старой мусорной кучи.
Многие годы соседи выбрасывали картофельную ботву за забором моего сада. Когда я разработал этот участок, я удивился качеству и плодородию почвы на этой свалке. Вот уже 10 лет на этом участке я чередую посадки лука с сеянцами яблонь. И лук всегда гигантский, и яблони из семени вырастают более метра.
Ключевые факторы феномена: сухая углеродистая ботва, регулярно много лет одинаково кормящая биоту; куча заросла гигантскими сорными травами и не перекапывалась; сформированное биоразнообразие определяет плодородие и стабильность системы.
Процессы, происходящие в почве
Есть ли принципиальные различия в разложении органических веществ в тонком слое мульчи на грядке и в большой компостной куче? И здесь, и там органическое вещество разлагается почвенными организмами. Разница в том, что процесс компостирования в куче происходит при высоком содержании азотистых веществ (на 30 частей углерода 1 часть азота), большем содержании доступных для быстрого разложения сахаров и белков, при достатке фосфора и извести, частом рыхлении, позволяющем насытить компост кислородом, в толстом слое компоста, когда происходит его самосогревание. Еще важнее, что в компосте нет живых корней растений с их активной ризосферой.