Страница 7 из 9
Рис. 1.4. Различия в строении трахеи у четырех видов лебедей. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.
Свою броскую окраску лебеди приобретают с возрастом. У белых лебедей буровато-серое оперение верха тела, характерное для первогодков, частично сохраняется на второй год жизни (вкладка 3). И лишь после линьки, наступающей в конце этого года, птицы становятся снежно белыми. Но поскольку они подолгу кормятся, опрокинувшись ногами вверх, так что голова и шея постоянно находятся под водой, оперение этих частей тела вскоре приобретает рыжеватый оттенок под влиянием содержащегося в воде железа. Молодые черные лебеди окрашены в грязно коричневый цвет.
Половой диморфизм в окраске отсутствует. Н. Хоррокс с соавторами показали, что у шипунов относительные размеры шишки на клюве больше у самцов, чем у самок. У особей обоих полов этот показатель варьируют по сезонам года[8] (рис. 1.5). Показано, что у самцов шишка увеличивается до возраста 8 лет[9] (Horrocks et al., 2009). Величину показателя относительных размеров шишки высчитывали по фотографиям, так что межполовые различия по абсолютным размерам структуры не приводятся. Мы полагаем, что различия по абсолютным значениям величины шишки настолько малы, что в поле не позволяют по данному признаку надежно определять пол особи. У самцов и самок черношейных лебедей различия в величине розового эластичного образования у основания надклювья также не выглядят сколько-нибудь значительными, так что визуально пол особи удается определить лишь по общим размерам тела, когда самец и самка находятся рядом друг с другом (вкладка 8).
Рис. 1.5. Сезонные изменения относительной величины шишки на надклювье у самцов и самок лебедя шипуна Cygnus olor. ДК – длина клюва, ВК – высота клюва, Ш – шишка. Из: Horrocks et al., 2009.
Пуховые птенцы у всех лебедей почти белые с разными оттенками серого или чуть желтоватого цвета. У шипуна различаются два варианта окраски птенцов – «белая» и «серая». Долгое время считали, что эти различия окраске определяются одним рецессивным геном, сцепленным с полом. Однако позже удалось установить, что характер наследования окраски в этом случае не столь прост. В процессе задействованы две пары аллелей, так что одна отвечает за «более белую», а другая – за «более серую» окраску. Третья пара аллелей модифицирует действие этих двух, придавая им тот или иной тонкий оттенок (Nelson, 1976б). Как видно из рис. 1.6, наиболее отличны по окраске от всех прочих птенцы коскоробы[10].
Рис. 1.6. Окраска пуховых птенцов у 6 видов гусеобразных. Из: Livezey, 1996.
1.3. Географическое распространение
Из семи видов, относящихся к трибе Cygnini, пять обитают в Старом Свете. Ареал тундрового (или малого) лебедя охватывает тундры крайнего севера Евразии и Северной Америки. Немного южнее его на северо-востоке Европы и в Сибири гнездится кликун. Как можно видеть из рис 1.7А, ареалы этих видов соприкасаются, а кое-где, вероятно, немного перекрываются. На севере Евразии кликун местами может быть встречен бок о бок с тундровым лебедем. В Северной Америке не исключено локальное совместное обитание последнего вида с лебедем трубачом. Такой характер распространения, как и значительное сходство во внешней морфологии этих трех видов, свидетельствует о том, что процесс географического видообразования закончился в этой группе сравнительно недавно (разумеется, в масштабах эволюционного времени).
Совершенно иначе выглядит распространение трех видов, резко отличающихся друг от друга морфологически. Это шипун, лебеди черный и черношейный. Их автохтонные ареалы существенно разнесены в пространстве (рис. 1.7Б). Изначально область распространения шипуна была локализована на юге Сибири и в Центральной Азии, где он обитает ныне на пресных и солоноводных озерах, вплоть до горько-соленых. Черный лебедь первоначально гнездился в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. В последнем регионе он был истреблен европейцами, колонизовавшими эти острова.
Рис. 1.7. Ареалы лебедей. А – «северных» лебедей: малого (тундрового), кликуна и трубача; Б – черношейного лебедя, черного лебедя и шипуна. Автохтонный ареал шипуна показан более темной заливкой, а европейские, обязанные вторичному расселению и акклиматизации вида – более светлой.
Современные ареалы этих двух видов были искусственно расширены человеком. Лебедей ввозили в разные страны в качестве декоративных птиц. Отдельные особи ускользали из неволи и давали начало местным популяциям. Так шипун обосновался в Исландии, Японии, Сингапуре, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. Сегодня этот вид широко распространен в Северной Америке. На Великих Озерах его популяция увеличилась настолько, что сочли необходимым регулирование численности путем частичного отстрела самцов (Petrie, Francis, 2003; см. также Tatu, 2006). Интенсивное заселение шипуном Франции в последние десятилетия (Gayet et al., 2011) идет, вероятно, за счет эмиграции особей из некогда возникших таким же образом популяций средней Европы. Локальные популяции черного лебедя существуют ныне в материковой Европе (Испания, Нидерланды, Германия, Польша) и в Англии (подробнее см. Banks et al., 2008).
В Московский зоопарк черных лебедей впервые завезли на рубеже XIX и XX веков. Размножаться они начали только в 1932 году, причем происходило это в ноябре, то есть в те же сроки, когда этот вид гнездится у себя на родине, в Австралии. Но после того как птиц перестали переводить на зиму в закрытое помещение (с 1941 года), они начали размножаться весной, как и те виды лебедей, что испокон веку обитают в Северном полушарии.
Ареал черношейного лебедя занимает крайний юг Южной Америки в пределах Чили и Аргентины (в том числе Огненную Землю), а также Фолклендские острова. Область распространения этого вида почти полностью совпадает с ареалом коскоробы.
1.4. Годовой цикл
На протяжении года бюджет времени у каждого вида лебедей распределяется между заботами по выращиванию потомства, периодом линьки по окончании гнездового цикла, миграциями к местам зимовки и преодолением обратного пути к местам гнездования. Эта периодичность особенно четко выражена у северных видов, обитающих в высоких широтах с их коротким летом. Например, птицы американского подвида тундрового лебедя С. с. columbianus дважды в год вынуждены преодолевать дистанцию в 3000–4000 км, разделяющую места их гнездования и зимовок (Petrie, Wilcox, 2003). У евразийской расы того же вида С. с. bewickii весенний перелет занимает три месяца, а осенний – вдвое меньше (Beekman et al., 2002).
Длительность обозначенных четырех фаз гнездового цикла существенно разнится у видов, обитающих в разных климатических зонах земного шара. Период гнездования наиболее короток, а длительность миграций максимальна у видов, обитающих в Субарктике (рис. 1.8 а). У шипуна, ареал которого локализован в умеренной зоне, гнездовой сезон удлиняется, а время отсутствия птиц в местах размножения увеличивается (рис. 1.86). У черного лебедя в субтропиках Австралии период откладки яиц растянут почти на 4 месяца (рис. 1.86). Район гнездования черношейного лебедя локализован на юге Аргентины и Чили, где с июля по декабрь среднемесячные температуры держатся в пределах от +10 до +22 °C. У этого вида сезон гнездования растянут почти на полгода, а период миграций занимает меньше месяца (рис. 1.8z).
8
У самцов пеганки Т. tadoma увеличение весной аналогичной структуры на клюве строго коррелирует с увеличением размеров семенников (Ferns et al, 2005).
9
Сказано также, что затем, с возрастом, размер шишки уменьшается, но, по словам самих авторов для такого заключения слишком мало данных.
10
Ценнейшая информация для определения пуховых птенцов лебедей содержится в работе: Nelson, 1976а.