Страница 5 из 9
Почти не использовалась в то время и звукозаписывающая техника. Между тем, как мы увидим ниже, в большинстве сигнальных реакций лебедей (как и практически всех видов птиц) информация передается одновременно по оптическому и акустическому каналам связи. Предполагается, что коммуниканты должны воспринимать как характер движений партнера (моторику сигналов), так и сопровождающие их звуки.
Рис. 2. Пример отображения особенностей видоспецифического поведения в этограммах из работы: Johnsgard, 1965. Черношейный лебедь.
Все эти недостатки технического оснащения сказались на выводах, сделанных Джонсгардом. Так, сравнивая поведение кликуна и трубача во время спаривания, он пришел к заключению, что действия тех и других в этих взаимодействиях «практически идентичны». На этом основании автор рекомендовал считать, что мы имеем дело с представителями одного и того же вида. В действительности, даже в моторных компонентах, наблюдаемых при взаимодействиях этого типа у кликуна и трубача, существуют тонкие различия, не говоря уже о сопровождающих звуках, которые различны принципиально.
В отношении черношейного лебедя Джонсгард пишет: «Я не наблюдал спаривания у этого вида, но Терри Джонс сообщил мне, что поведение сходно с тем, что мы видим у других видов лебедей» (johnsgard, 1965: 30). Приходится признать, что Джонс был не очень хорошим наблюдателем, поскольку, как будет показано ниже, именно очевидное своеобразие в организации поведения при копуляции у данного вида заставило нас заподозрить, что он стоит явно особняком от всех тех, кого можно считать «настоящими» лебедями.
Методологический подход, которому следовали авторы
Многократно показано, что истинную степень различий в поведении родственных видов можно установить, сравнивая тонкую структуру тех акций, на которых построены социальные взаимодействия между особями. К числу таких взаимодействий относятся процесс формирования брачных пар, охрана территории, копуляция и т. д.
В описаниях поведения лебедей, приведенных в процитированных работах, акции, о которых идет речь, для каждого вида собраны в форме каталогов. Этот перечень представляет собой набор «кинокадров», наиболее часто присутствующих в протоколах наблюдений. Иными словами, внимание фиксируется на наиболее «броских» элементах структуры, которые называют «демонстрациями» (displays) и считают высоко стереотипными. Такую «этограмму» рассматривают в качестве «сигнального кода вида» и негласно уподобляют некоему лексикону, приписывая каждому элементу определенное «значение».
Мы в своей работе пошли по другому пути. Предшествующий опыт анализа коммуникативного поведения птиц заставил нас отказаться от попыток рассматривать «сигнальное поведение» в качестве категории, четко изолированной от всех прочих форм активности, на фоне которых происходят социальные взаимодействия. Мы полагаем, что не следует исключать из анализа, во-первых, так называемую «повседневную активность», которая обеспечивает само существование особи (например, комфортное поведение). Во-вторых, все то, что касается совместной деятельности половых партнеров по устройству гнезда.
Мы исходим из того, что комфортная и гнездостроительная активности, как и многие другие формы поведенческого самообеспечения индивида, в действительности являются важными сигналами в процессе коммуникации партнеров. Эти категории поведения обязательно следует принимать во внимание в сравнительном анализе видовых систем сигнализации наравне с «демонстрациями» и другими категориями коммуникативных сигналов. Иными словами, основой межвидовых сопоставлений должны служить описания, отражающие целостную сетевую структуру индивидуального поведения, а не просто голые перечни поз и звуков (Панов, 1978, 2009). Описания поведения лебедей на основе такого подхода к моменту начала наших исследований не существовало. Предлагаемая читателю книга дает пример использования изложенных здесь принципов. Их детальное методологическое обоснование дано в работе: Панов, 2012.
Сравнительно-этологический анализ как инструмент уточнения систематики лебедей
В настоящее время существует очевидная тенденция рассматривать все виды, за исключением коскоробы, как принадлежащие единому роду Cygnus. Между тем, из всего сказанного выше следует, что по степени гетерогенности эта группа видов требует для себя, по крайней мере, более высокого таксономического статуса, чем родовой. В частности, С.А. Бутурлин (1935) рассматривал лебедей в ранге подсемейства
Cygninae. Более того, по словам этого автора, лебеди больше отличаются от всех прочих таксонов гусеобразных, чем те между собой. Поэтому, продолжает Бутурлин, «…в сущности без большой натяжки их можно было бы выделить в особое семейство (курсив наш)».
Кажется очевидным, что степень филогенетической близости между разными видами лебедей варьирует в очень широком диапазоне. На одном полюсе мы находим сравнительно молодые виды, дивергировавшие, вероятно, на протяжении плейстоцена (Курочкин, 1985). Другой полюс представлен древними видами, характер распространения и высокая степень дифференциации которых позволяет предполагать их полифилетическое происхождение (С. melanocoryphus, с одной стороны, и два других представителя подрода Су gnus – с другой).
Уточнить таксономический статус этой группы может помочь применение современного сравнительно-этологического анализа (в дополнение к данным морфологии, палеонтологии и молекулярной систематики).
В настоящей работе мы попытались решить следующие задачи:
1) Дать детальное описание коммуникативного поведения всех тех видов мировой фауны, которые сегодня рассматриваются в качестве представителей таксономической группы лебедей. Эта задача продиктована тем обстоятельством, что имеющиеся в литературе описания в силу их недостаточной детализации не позволяют адекватно оценить истинную степень дивергенции сигнального поведения лебедей.
2) Установить, какие именно структурные блоки сигнального поведения претерпели изменения в ходе эволюции лебедей, вектор которой, как мы полагаем, совпадает с расселением видов этой группы в северном направлении (Livezey, 1996:434).
3) Оценить, как именно найденные структурные преобразования сказались на функциональной эффективности коммуникации (в частности, при парных взаимодействиях, предшествующих копуляции).
4) Использовать данные сравнительно-этологического анализа для уточнения таксономической структуры рассмотренного таксона.
Материал и методы исследования
Зоопарки традиционно служат ценной и перспективной базой отологических работ, поскольку предоставляют возможности для исследований, которые не всегда могут быть проведены в природе. В коллекции Московского зоопарка до последнего времени были представлены все семь видов, о которых речь шла выше. Это побудило авторов использовать предоставившуюся уникальную возможность для сравнительного отологического исследования этой группы Гусеобразных с целью уточнения филогенетических связей между ее членами. Следует отметить, что исследования, направленные на выяснения таксономического статуса форм, входят в число основных исследовательских задач, перечисленных в «Природоохранной стратегии всемирного сообщества зоопарков и аквариумов» (2005).
В течение трех весенних сезонов (март – июнь) 2002–2004 гг. наблюдали за птицами, содержащимися на прудах Московского зоопарка и на озере в питомнике зоопарка близ пос. Сычево Волоколамского р-на Московской области. Кроме того, наблюдения за кликунами были проведены в предгнезовой сезон на водоемах заповедника Аскания-Нова (31 марта – 7 апреля 2005 г.). На Большом пруду (площадью 1,936 га) старой территории зоопарка в разные годы под наблюдением находились птицы следующих видов: черношейный лебедь (в отделенном от пруда авиарии), черный лебедь, лебедь-шипун, лебедь-кликун, лебедь-трубач и гибрид кликуна и шипуна (1 особь). На пруду новой территории (площадью 0.827 га) в разные годы наблюдений содержались черношейный лебедь, тундровый лебедь и кликун (табл. 1). В зоопитомнике на искусственно созданном озере объектом исследований послужили малые лебеди (С. columbianus bewicldi) и шипуны, условия содержания которых здесь близки к естественным. То же можно сказать о кликунах, постоянно живущих на водоемах заповедника Аскания-Нова (см. ниже). Среди находящихся на прудах лебедей каждого данного вида всегда присутствовала по крайней мере одна размножающаяся или сформированная пара. Под наблюдением находились птицы разного возраста (от птенцов предыдущего года рождения до особей в возрасте до 20–22 лет). Некоторые из них получены из природы, другие были рождены в неволе и выращены родителями либо людьми. В коллекции присутствовали также «анонимные» особи, условия рождения и выращивания которых были неизвестны, а половая принадлежность на период наблюдений не определена (все сведения получены из компьютерной базы данных ISIS – Международной системы учета животных, используемой в Московском зоопарке).