Фенетика

Наименьшее эволюционное изменение

Вывод о возможности и необходимости выделения популяции в качестве элементарной эволюционной единицы связывает эволюционный процесс с происходящими в ней изменениями. Как свидетельствуют данные генетики, эти изменения должны затрагивать относительную распространенность различных генотипов. (В результате гибели отдельных особей может уменьшиться концентрация определенных форм (аллелей) разных генов и измениться соотношение разных генотипов.) При относительном постоянстве внешних условий генотипический состав популяции, несколько меняясь, может оставаться в среднем неизменным в течение более или менее длительного периода, Если влияние (давление) эволюционных сил на популяцию (под влиянием следует понимать интенсивность воздействия этих сил) будет достаточно большим или достаточно длительным, то генотипический состав популяции изменится на продолжительное время. Произойдет эволюционно значимое изменение популяции, т. е. элементарное эволюционное явление.

Таким образом, элементарное эволюционное явление — длительное (сказывающееся на протяжении жизни ряда поколений) и направленное изменение генотипического состава популяции. Без такого изменения невозможно осуществление какого-либо эволюционного процесса в популяции. При этом само по себе изменение генотипического состава популяции еще не может быть названо эволюционным процессом. Такое изменение популяции как элементарной эволюционной структуры — совершенно необходимая и обязательная предпосылка любого эволюционного изменения, и без него невозможен процесс эволюции. Для того чтобы произошло даже минимальное эволюционное изменение популяции, необходимо действие эволюционных факторов на элементарный эволюционный материал.

Эволюционный материал

Из сказанного выше уже ясно, что в качестве элементарного эволюционного материала выступают изменения, стойко меняющие характеристику всей популяции, т. е. наследственные изменения признаков. Единственными известными элементарными наследственными изменениями являются мутации.

Что мы знаем о свойствах мутаций как элементарном эволюционном материале? Известно, что мутации возникают у всех без исключения изученных организмов, причем частота их возникновения довольна высокая: от нескольких процентов (у бактерий, одноклеточных водорослей) до 20–25 % гамет (у дрозофилы) на одно поколение несут различные мутации. Мутации могут затрагивать любые морфологические, физиологические и этологические признаки организмов (даже такие сложные, как относительная жизнеспособность). Изучены примеры мутации, которые, возникая в одной популяции, как бы выходят на эволюционную арену и затем распространяются по соседним популяциям. Есть случаи, когда близкие между собой популяции отличаются друг от друга распространенностью, или частотой встречаемости, лишь одной или нескольких мутаций.

Закономерности распространения мутаций в популяциях изучает популяционная генетика.

Мутационный процесс — первый поставщик эволюционного материала

Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции. При этом необходимым и достаточным оказывается выделение четырех основных элементарных эволюционных факторов. Первым рассмотрим мутационный процесс.

Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций — это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции. Что определяет степень возможного давления этого фактора на популяцию?

Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка — 10-4—10-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.

Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век — одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции — другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.

Колебания численности — второй поставщик материала для эволюции

Один из важнейших эволюционных факторов — периодические изменения численности особей, популяционные волны. В данном случае речь идет о колебаниях в положительную и отрицательную сторону, сменяющих друг друга более или менее регулярно, а не о постоянном, направленном процессе увеличения или сокращения численности популяции.

В природе нет ни одного вида животных или растений, у которого численность особей из года в год, из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других. Масштаб таких изменений может быть огромен. Например, в разные годы численность вылетающих майских жуков может колебаться в несколько миллионов раз. Аналогичные колебания численности известны у таких массовых видов животных, как поденки, комары, мышевидные грызуны (так называемые годы мышиной напасти).

Механизм изменения численности в одних случаях известен и объясним, в других — менее изучен. Иногда снижение численности оказывается связанным с наступлением условий, препятствующих выживанию (например, период холодов в нашем климате для насекомых, амфибий, рептилий). В других случаях существенное значение в периодическом изменении численности имеют хищники.

Каков бы ни был механизм колебания численности, ясно, что на число особей популяции могут влиять многие факторы. Они неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или суточным, годовым или многолетним изменениям численности репродуктивной (вступающей в размножение) части особей любого из известных видов животных и растений на Земле.

Значение таких популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции очень велико. Впервые это подчеркнул С. С. Четвериков (1905), который и ввел в науку этот термин. Четвериков обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется интенсивность естественного отбора. Впрочем, оказалось, что это только одно из эволюционных последствий «волн жизни». Другое, более важное последствие — возможность резкого изменения генотипической структуры популяции и выведение редких прежде мутаций в иную среду. Это является своего рода апробацией для редких генотипов, определением степени их жизненности.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, — фактор-поставщик эволюционного материала, выводящий ряд генотипов случайно и ненаправленно на эволюционную арену. Давление этого фактора может быть весьма различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса.

Изоляция — фактор-усилитель различий в эволюции

Важный элементарный эволюционный фактор — изоляция, возникновение барьеров, нарушающих свободное скрещивание — панмиксию. Изоляция, нарушая панмиксию, закрепляет возникшие случайно (в результате работы мутационного процесса и «волн жизни») и под влиянием отбора различия в наборах генотипов в разных частях популяции. Иначе говоря, изоляция — фактор ускорения и закрепления возникающих дифференцировок. В результате действия изоляции из одной исходной популяции образуются две и более генотипически отличающихся друг от друга популяций.