Фенетика

Другим примером служит распространение фена «очковости» у тонкоклювой кайры (Uria aagle). Этот фен выражается в появлении темного кольца вокруг глаз, соединенного через клюв тонкой темной полоской. В самой южной колонии вида — на побережье Португалии — «очковые» кайры не встречаются, но к северу число таких птиц увеличивается и достигает максимума в субарктических районах. Сравнительно мало известно о направлениях отбора, поддерживающих такую клинальную изменчивость. Вскрытие этих конкретных направлений отбора — дело физиологов, экологов, этологов. Феногеография в данном случае выступает в виде компаса, стрелка которого показывает на те ситуации в природе, в которых ясно прослеживается влияние отбора.

Последним из серии примеров, показывающих возможности феногеографии для выявления в природных популяциях процессов естественного отбора, может послужить замечательный пример клинальной изменчивости моли (Amates glareosa) на Шетлендских островах, расположенных у северного побережья Англии.

Изучение этой ночной бабочки было проведено английским генетиком Г. Кеттлевелом, который в 50-х годах успешно исследовал индустриальный меланизм насекомых, в частности знаменитую березовую пяденицу. У моли встречаются две формы — серая и темная, меланистическая. На архипелаге, протянувшемся на 136 км, на севере существуют только меланистические популяции, на юге — почти полностью свободные от меланистов. Нанесенные на график изменения частоты меланистов показали резкий перерыв клинальной изменчивости в одном из районов главного острова — там, где проходит небольшая долина. Здесь на протяжении 13 км концентрация меланистической формы изменяется на 35 % (что соответствует в среднем 2,7 % на каждый километр), по всему остальному архипелагу она меняется в среднем в пять раз медленнее. Так феногеография указала на самое интересное место для дальнейших исследований. Такие исследования были организованы и проведены в окрестностях долины с вересковыми пустошами и редкими полями на известняковых склонах.

На этом можно и заключить описание этого случая, поскольку дальше для расшифровки природной ситуации потребовались не феногеографические, а обстоятельные эколого-генетические исследования. На обеих сторонах долины шириной всего в 1–3 км выпускали меченых бабочек и определяли, как они разлетаются от мест выпуска. Оказалось, что отдельные особи часто улетают на расстояние свыше полутора километров. Всего здесь было помечено и выпущено 1682 бабочки, из них поймано — 65. Несмотря на то что постоянные ветры во время эксперимента дули так, что должны были бы переносить бабочек с одной стороны долины на другую, была найдена только одна бабочка, перелетевшая на противоположную сторону долины.

Эксперимент показал, что долина является реальной преградой в передвижении бабочек. До сих пор непонятно, в чем тут дело. Непонятно и адаптивное значение потемнения бабочек на севере архипелага. Есть несколько предположений, в частности, о преимуществе покровительственной окраски темных форм в условиях более длительного северного светового дня. Об этом говорит и тот факт, что в желудках мелких чаек на севере архипелага было найдено 20,7 % светлых форм, тогда как в местной природной популяции светлых форм было всего 2,7 %. К этому надо добавить, что обнаружилась разница в продолжительности существования в природе особей местного происхождения и привезенных из других мест и выпущенных в данном месте. Так, например, по данным одного эксперимента длительность жизни местных бабочек составила 3,4 дня, а «привозные» — как темные, так и светлые формы — жили почти на день меньше. Известная английская пословица «East or West, home is best» оправдывается здесь как нельзя лучше!

Исследования этой бабочки показали, что клинальная изменчивость обеспечивается не равномерным потоком мигрантов при наличии градиента природных условий, а каждая клина представляет собой множество мелких, частично изолированных популяционных островков с изменяющимися в зависимости от микроусловий микронаправлениями естественного отбора. На больших пространствах микронаправления могут складываться в заметные макрофеногеографические изменения.

В целом феногеография дает широкие возможности для изучения естественного отбора — этого во многом еще таинственного ключевого фактора эволюционного процесса. Главная роль, которую играет при этом феногеография, — роль «указателя» на ситуации, которые перспективны для изучения с целью выявления направления и давления отбора. Возможно, что в ряде случаев феногеография и непосредственно поможет определить направления естественного отбора. Это можно сделать посредством выявления, например, корреляции в распространении какого-либо фена или группы фенов с распространениями каких-либо факторов среды. Эти факторы среды могут быть абиотическими (температура, влажность и т. п.), но могут быть и биотическими — связанными с другими организмами. Например, была обнаружена тесная связь между распространенностью фена семи боковых крупных чешуй у колюшки и наличием в водоеме хищных рыб. Некоторые фены у прыткой ящерицы в своем распространении совпадают с ареалом рябины в Евразии. Задача дальнейших экологических исследований — выяснить существо этой связи, но само ее существование вскрывается именно феногеографическим подходом.

Феногеография как путь выявления действия эволюционных факторов

Среди других эволюционных факторов, кроме более подробно рассмотренного выше естественного отбора, феногеография в ряде случаев позволяет судить о действии волн численности в их ярком частном проявлении — «эффекте основателя».

В Восточной Англии между берегом канала Нью-Бедфорд и идущей вдоль канала автодорогой тянется на протяжении нескольких километров поросший густой травой склон шириной в 20–30 м. Этот биотоп обильно населен виноградной улиткой. Наводнение 1948 г. смыло все старое население моллюсков, но уже через три года моллюски заселили все эти удобные местообитания вновь. Исследование концентрации желтых раковин, проведенное в 1952 г. выборочно, через 200 м, показало пеструю картину: разные, даже близко расположенные группы резко различались по частоте этого фена. Значение желтой окраски раковин явно адаптивно в определенных местообитаниях (покровительственная окраска эффективна при визуальном отборе хищниками), но, видимо, окраска достаточно безразлична в данных условиях.

Пеструю феногеографическую картину 1952 г. можно объяснить только «эффектом основателя» при заселении свободного биотопа. Интересно, что повторное исследование, проведенное через 19 лет (через три-четыре поколения моллюсков), не показало ни малейших различий в частоте распределения фенов. Сходный случай влияния эффекта основателя проявился и при освоении этим же видом моллюсков совершенно новых территорий, недавно осушенных в датских польдерах у г. Гронингена.

Гораздо труднее выделить с помощью феногеографии действие изоляции как эволюционного фактора. На первый взгляд это кажется весьма странным: какими же другими, как не географическими, приемами надо выделять действие такого пространственного в первую очередь фактора, как изоляция? Однако не случайно точных данных по действию изоляции в природных популяциях очень мало: во-первых, весьма трудно вычленить действие изоляции от действия других факторов эволюции, а во-вторых, масштаб действия изоляции обычно несравним с масштабом жизни исследователей: изоляция может действовать непрерывно на протяжении сотен и тысяч поколений, то ослабляясь, то усиливаясь.

Улитка Сереа nemoralis — широко распространенный вид, один из наиболее изученных эволюционистами. Она образует четкие популяции, малоподвижна (средний радиус индивидуальной активности не превышает несколько десятков метров), обладает рядом четких, генетически просто детерминированных и легко учитываемых признаков-фенов. Но каково же было удивление ученых, обнаруживших эту крупную и малоподвижную улитку на куполе собора Св. Петра в Риме! Попасть она туда могла либо при сильном порыве ветра, либо была принесена птицами. В том и другом случае радиус индивидуальной активности именно этой особи превышал средние радиусы активности вида в сотни раз. Популяционные же генетические эксперименты, равно как и модели изоляции в генетических процессах, показывают, что даже небольшой обмен генотипами (в общем даже единичные проценты) способен нивелировать генетические различия между первоначально различными популяциями.