Страница 21 из 32
Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ χ2 (хи-квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.
В способе χ2 оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова — Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).
При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования — сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди — Вайнберга.
Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.
Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно — гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно — гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди — Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.
Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).
Таблица 3.
Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.