Страница 33 из 39
9.1. Сердце и его физиологические свойства
Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.
Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10–15 мм, у правого – 5–8 мм и у предсердий – 2–3 мм. Масса сердца равна 250–300 г, а объем желудочков – 250–300 мл. Сердце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, ее объем в покое составляет 200–300 мл/мин, а при напряженной физической работе может достигать 1000 мл/мин.
К основным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия, возбудимость, проводимость и сократимость.
• Автоматией сердца называется его способность к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где находится так называемый синоатриальный узел (узел Кис–Фляка), являющийся главным водителем ритма сердца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атриовентрикулярного узла (узел Ашоф–Тавара), расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пучку Гисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков.
Автоматия обусловлена изменением мембранных потенциалов в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание солей кальция в миокарде, рН внутренней среды и ее температура, некоторые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).
• Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, термических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в первоначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя должна быть не менее пороговой. Сердце реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т. е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон проявляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.
Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде возбуждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактерна) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолютной рефрактерности, равную по времени систоле сердца (0,2–0,3 с). Вследствие достаточно длительного периода абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу тетануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желудочков.
С началом расслабления возбудимость сердца начинает восстанавливаться и наступает фаза относительной рефрактерности. Поступление в этот момент дополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца – экстрасистолу. При этом период, следующий за экстрасистолой, длится больше времени, чем обычно, и называется компенсаторной паузой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастолическим расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже небольшой силы могут вызвать сокращение сердца.
• Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рис. 18). Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Проводимость в разных участках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также от температуры, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердечной мышце.
• Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при возбуждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение – функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение – функция миофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопряжение их деятельности достигаются при участии особого образования внутримышечного волокна – саркоплазматического ретикулума.
Рис. 18. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца
Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении величины потока венозной крови. Иными словами, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название закона сердца Франка–Старлинга.
Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтительными являются аэробные реакции.
В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают биотоки и сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его поверхности. Запись биотоков сердца называется электрокардиографией, а ее кривые – электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г. В. Эйнтховеном.
Для регистрации ЭКГ у человека применяют три стандартных (двухполюсных) отведения, при этом электроды накладывают на поверхность конечностей: I – правая рука – левая рука; II – правая рука – левая нога; III – левая рука – левая нога. Помимо стандартных применяют однополюсные грудные отведения (V1 – V6) и усиленные отведения от конечностей (aVL, aVR и aVF).
При анализе ЭКГ определяют величину зубцов (в милливольтах) и длину интервалов между ними (в долях секунды). В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S, T (рис. 19). Зубец Р отражает возбуждение предсердий, интервал P-Q – время проведения возбуждения от предсердия к желудочкам (0,12–0,20 с). Комплекс зубцов QRS (0,06–0,09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-T и зубец Т – процессы восстановления в желудочках, т. е. их реполяризацию. Интервал Q-T (0,36–0,40 с), называемый электрической систолой, отражает распространение электрических процессов в миокарде, т. е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее всего определять по интервалу R—R.
Рис. 19. Схема электрокардиограммы здорового человека 1 – интервал PQ; 2 – интервал QRS; 3 – интервал ST; 4 – интервал QT (электрическая систола сердца)
По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости и проводимости сердечной мышцы; сократимость определяется чаще всего с помощью механокардиографии. Особенности автоматии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов, возбудимости – динамикой ритма и вольтажом зубцов, а проводимости – продолжительностью интервалов ЭКГ. Сократимость характеризуется высотой и колебаниями зубцов механокардиограммы.